Динамика лесных экосистем: рост, развитие, продуктивность и возобновление

Лес представляет собой не просто совокупность деревьев, а сложнейшую, динамичную и саморегулирующуюся экосистему. Одним из фундаментальных свойств лесного биогеоценоза является его способность к самовосстановлению — процесс, известный как лесовозобновление. Этот непрерывный и многогранный биологический механизм обеспечивает преемственность поколений лесных насаждений и завершается формированием нового, сомкнутого молодого древостоя. В основе этого глобального процесса лежат три взаимосвязанных кита лесоведения: рост, развитие и продуктивность древесных пород.

Наука о лесе, или лесоведение, зародившаяся на рубеже XVIII-XIX веков, прошла долгий путь становления. В России огромный вклад в понимание динамики лесных экосистем внесли такие выдающиеся ученые, как Г.Ф. Морозов, который рассматривал лес как географическое и историческое явление, и В.Н. Сукачёв, создатель учения о биогеоценозе. Их труды заложили основу для современного понимания процессов, которые мы рассмотрим ниже.

1. Рост древесных растений: от клетки до гиганта

Рост — это фундаментальный физиологический процесс, заключающийся в новообразовании и накоплении клеточных структур, что приводит к необратимому увеличению размеров и массы как отдельных органов (корней, ствола, ветвей, листьев), так и всего растительного организма. В масштабах лесной экосистемы рост проявляется через увеличение ключевых таксационных показателей: высоты деревьев, диаметра их стволов, общего объёма древесины и биомассы всего фитоценоза, включая кустарники и живой напочвенный покров.

1.1. Факторы, определяющие интенсивность роста

Интенсивность роста является производной от сложного взаимодействия внутренних физиологических процессов и внешних условий среды. Для успешного роста растение должно функционировать как слаженная система.

К внутренним физиологическим факторам относятся:

• Фотосинтез: процесс поглощения углекислого газа (CO₂) из атмосферы и его преобразование в органические вещества (углеводы) под действием солнечной энергии. Это основа для создания 90-95% сухой биомассы растения.
• Минеральное питание и поглощение воды: корневая система активно впитывает из почвы воду и растворенные в ней минеральные элементы (азот, фосфор, калий и микроэлементы), которые служат строительным материалом для клеток.
• Транспирация: испарение воды листьями, которое создает движущую силу для транспорта питательных веществ от корней к кроне.
• Дыхание: процесс окисления органических веществ с высвобождением энергии, необходимой для поддержания всех жизненных функций, включая клеточное деление.
• Гормональная регуляция: рост контролируется фитогормонами (ауксинами, цитокининами, гиббереллинами), которые регулируют деление и растяжение клеток.

Ключевыми факторами внешней среды, влияющими на рост, являются:

• Световой режим: энергия солнечной радиации — главный источник для фотосинтеза. Её недостаток, особенно в густых насаждениях, резко замедляет рост.
• Температурный режим: температура воздуха и почвы определяет скорость биохимических реакций. Каждая порода имеет свой оптимальный температурный диапазон.
• Влажность: доступность воды в почве и влажность воздуха критически важны. Как недостаток (засуха), так и избыток (заболачивание) влаги угнетают рост.
• Состав и плодородие почвы: наличие и доступность макро- и микроэлементов, аэрация почвы и её кислотность напрямую влияют на здоровье и темпы роста корневой системы и всего дерева.

1.2. Классификация пород по скорости роста

В зависимости от стратегии освоения пространства древесные породы условно делят на две большие группы:

Быстрорастущие породы характеризуются взрывным ростом в молодом возрасте. Они стремительно захватывают открытые пространства, достигая максимальной высоты уже к 30-50 годам, после чего их вертикальный рост значительно замедляется. К этой группе относятся пионерные виды, такие как тополь, ива, береза, ольха черная, осина.

Медленнорастущие породы, напротив, в первые 5-10 лет жизни растут очень медленно, концентрируя ресурсы на развитии мощной корневой системы. Они теневыносливы и способны развиваться под пологом других деревьев. Максимальной высоты они достигают в зрелом возрасте, к 80-120 годам и более. Типичные представители — дуб, бук, ель, пихта, тис.

Скорость роста конкретного дерева или насаждения зависит от множества переменных:
а) биологических особенностей вида;
б) условий местопроизрастания (климат, почва);
в) происхождения (семенное поколение, как правило, более долговечно и мощно, чем вегетативное);
г) фитоценотической среды (конкуренция с другими растениями);
д) возраста дерева.

Начиная с наиболее быстрорастущих, породы умеренного пояса можно расположить в следующий условный ряд: тополь, акация белая, лиственница, береза, ольха черная, ильмовые (вяз, ильм), сосна, ясень, орех черный, клен, граб, дуб, бук, ель, пихта, тис.

1.3. Возраст кульминации роста

Период максимального прироста (кульминация) и возраст прекращения роста у разных пород не совпадают и напрямую связаны с их биологией. Быстрорастущие виды раньше достигают пика и раньше завершают активный рост. Эти данные, обобщенные выдающимся лесоводом В.Г. Нестеровым, имеют огромное практическое значение для планирования лесохозяйственных мероприятий.

Важно понимать, что эти цифры являются усредненными. В благоприятных лесорастительных условиях, на богатых и хорошо увлажненных почвах, деревья дольше сохраняют высокий темп роста, и прекращение роста наступает позже. Прирост по диаметру и накопление запаса древесины в насаждении следуют схожей динамике: достигают максимума в средневозрастном древостое и постепенно снижаются к старости.

Современное лесное хозяйство стремится к усилению роста и повышению продуктивности лесов. Это достигается путем создания оптимальных условий для деревьев (рубки ухода для улучшения светового режима), селекции и генетики для отбора элитных экземпляров с заданными свойствами (быстрота роста, качество древесины, устойчивость к болезням).

2. Развитие леса: этапы жизни древостоя

Развитие леса (онтогенез древостоя) – это не просто количественное накопление биомассы, а качественные преобразования, которые проходит лесное сообщество от своего зарождения до распада. Деревья одного возраста и размера могут находиться на разных стадиях развития, что проявляется во внешних морфологических и физиологических признаках.

Одним из самых ярких индикаторов стадии развития является начало плодоношения. Деревья, находящиеся в более продвинутой фазе развития, начинают плодоносить раньше своих сверстников, даже если они не отличаются по росту.

Классическая и наиболее признанная периодизация жизненного цикла древостоя была предложена Г.Ф. Морозовым. Она выделяет шесть основных фаз (при условной длительности класса возраста в 20 лет):

• 1) Молодняк I класса: от появления всходов до смыкания крон. После смыкания крон формируется чаща, где начинается острейшая конкуренция за свет и ресурсы, приводящая к интенсивному самоизреживанию.
• 2) Жердняк II класса: стадия активной дифференциации деревьев по росту, формирование основного яруса древостоя.
• 3) Средневозрастной лес III класса: период максимального прироста по объему, стабилизация структуры насаждения.
• 4) Приспевающий лес IV класса: темпы роста замедляются, но продолжается накопление качественной древесины.
• 5) Спелый лес V и VI классов: древостой достигает возраста технической или естественной спелости. Рост практически прекращается, начинаются процессы отпада отдельных деревьев.
• 6) Перестойный лес VII класса и старше: древостой начинает распадаться, активизируются процессы естественного возобновления под его пологом.

Продолжительность каждой фазы не является константой. Она сильно варьируется в зависимости от биологии доминирующей породы, климатических и почвенных условий, а также густоты древостоя. Все термины, используемые для описания возрастных стадий леса, стандартизированы в отраслевом стандарте ГОСТ 18486-87 «Лесоводство. Термины и определения», который является основополагающим документом для специалистов лесного хозяйства.

3. Продуктивность лесов: многообразие пользы

Продуктивность лесов — это интегральный показатель, тесно связанный с их устойчивостью и жизнеспособностью. Принято различать два уровня продуктивности:

• Фактическая продуктивность — это реальное количество биомассы или других полезных свойств, которое создает конкретное насаждение в данных условиях.
• Потенциальная продуктивность — это теоретически максимальная продуктивность, которую можно достичь в данных почвенно-климатических условиях при идеальном ведении хозяйства и полном использовании ресурсов среды.

Современная экология и лесоводство рассматривают продуктивность комплексно, выделяя несколько её видов:

Продуктивность древостоя (древесная) — это наиболее традиционный показатель, определяемый как объем или масса древесины, накопленной на единице площади за определенный период. Она зависит от породы, класса бонитета (показателя плодородия лесного участка), возраста и проводимых хозяйственных мероприятий. Благоприятные факторы, такие как оптимальное соотношение тепла и влаги и богатство почвы питательными элементами, повышают древесную продуктивность. Негативные факторы — резкие колебания температур, дефицит или избыток влаги, конкуренция со стороны сорной растительности — снижают её.

Биологическая продуктивность, согласно определению Н.Ф. Реймерса, — это общая биомасса, производимая всем сообществом (популяцией) на единице площади за единицу времени. Этот показатель включает не только древесину стволов, но и массу ветвей, корней, листвы, а также биомассу всех других организмов экосистемы: от мхов и лишайников до животных и микроорганизмов.

Экологическая продуктивность леса — это оценка его средообразующей и средозащитной роли, его способности компенсировать антропогенные нагрузки. Она тесно связана с биологической продуктивностью и проявляется через:

• Климаторегулирующую функцию (поглощение CO₂ и выделение кислорода, смягчение климата).
• Водоохранную и водорегулирующую функции (накопление влаги, предотвращение паводков).
• Почвозащитные свойства (предотвращение эрозии).
• Санитарно-гигиенические функции (выделение фитонцидов, поглощение шума и пыли).

Рекреационная продуктивность леса определяется его способностью обеспечивать населению условия для отдыха и восстановления здоровья без деградации самой экосистемы. Оценка этой продуктивности включает эстетическую привлекательность ландшафта, проходимость, наличие ягод, грибов и устойчивость к вытаптыванию.

Комплексная продуктивность леса — это синергетический эффект всех вышеперечисленных видов продуктивности, который отражает всю полноту пользы лесной экосистемы для природы и человека.

4. Возобновление леса: залог вечного существования

Ключевое отличие лесных ресурсов от ископаемых (уголь, нефть, руды) заключается в их возобновляемости. Лес способен к самовоспроизводству. Однако естественные темпы восстановления часто отстают от скорости их эксплуатации человеком, особенно после интенсивных сплошных рубок или разрушительных лесных пожаров. В таких случаях лесные территории надолго выпадают из хозяйственного оборота, превращаясь в малопродуктивные гари или пустыри.

Поэтому современное лесное хозяйство, согласно Лесному кодексу РФ (N 200-ФЗ), обязывает лесопользователей обеспечивать своевременное возобновление леса. Этот процесс должен планироваться еще до рубки, а осуществляться непосредственно во время и сразу после неё. Основные меры включают сохранение жизнеспособного подроста ценных пород, оставление семенных деревьев, очистку лесосек и проведение мер содействия естественному возобновлению.

И.С. Мелехов рассматривал лесовозобновление в двух аспектах: в узком смысле — как восстановление древесной растительности, и в широком, экосистемном, — как полное восстановление лесного биогеоценоза со всеми его компонентами.

4.1. Естественное возобновление

Процесс образования нового поколения леса без прямого вмешательства человека называется естественным возобновлением. Оно может происходить в разное время относительно рубки главного древостоя:

• Предварительное возобновление происходит под пологом спелого леса еще до его рубки.
• Последующее возобновление появляется на открытой вырубке уже после удаления материнского древостоя.
• Сопутствующее возобновление возникает в процессе проведения постепенных или выборочных рубок, когда полог леса изреживается поэтапно.

Существует два пути естественного возобновления: семенной и вегетативный.

Рис. 1. Надежный подрост дуба — результат успешного естественного семенного возобновления

Естественное семенное возобновление — это сложный процесс, включающий обсеменение территории, прорастание семян и последовательное развитие всходов через стадии самосева, подроста и, наконец, молодого древостоя. Насаждения семенного происхождения считаются наиболее качественными, устойчивыми и долговечными.

Вегетативное возобновление основано на способности многих лиственных пород давать новые побеги от пня (поросль), корней (корневые отпрыски) или стебля (отводки). Наибольшее хозяйственное значение имеет порослевое возобновление. Молодые побеги на пне используют мощную корневую систему материнского дерева, что обеспечивает им очень быстрый рост в первые годы. Однако со временем из множества порослевин выживают лишь одна-две, а сформированные таким образом древостои менее долговечны и часто имеют древесину более низкого качества.

Рис. 2. Активное корнеотпрысковое возобновление осины на вырубке

Способность к порослевому возобновлению сохраняется у деревьев не всю жизнь. Как показывают данные В.Г. Нестерова, эта способность зависит от породы и возраста.

Общая закономерность такова: быстрорастущие породы теряют порослевую способность раньше, чем медленнорастущие. Условия произрастания также играют важную роль. Например, как отмечал еще Г.Ф. Морозов, дуб на бедных супесчаных почвах дает поросль до 60 лет, а на богатых суглинках — до 100 лет и более.

В.Г. Нестеров предложил классификацию пород по характеру порослевого возобновления:

1. Дающие обильную поросль долгое время: липа, каштан, дуб, ясень, ильмовые, клёны.
2. Дающие слабую поросль, но долгое время: бук.
3. Дающие обильную поросль, но недолго: ольха, береза.
4. Не дающие хозяйственно-ценной поросли: все хвойные породы (сосна, ель, лиственница, пихта).

4.2. Искусственное и комбинированное возобновление

Искусственное возобновление (лесоразведение) применяется тогда, когда естественное возобновление невозможно, неэффективно или не обеспечивает смену пород на хозяйственно-ценные. Оно осуществляется путем посева семян или, что гораздо чаще, посадки сеянцев и саженцев, выращенных в лесных питомниках. Созданные человеком насаждения называются лесными культурами.

Рис. 3. Пример лесных культур сосны обыкновенной, созданных на вырубке

Комбинированное возобновление — это наиболее перспективный подход, сочетающий на одной площади элементы естественного и искусственного методов. Например, на вырубке сохраняется имеющийся подрост ценных пород, а на прогалинах производится посадка саженцев.

4.3. Факторы успеха семенного возобновления

Эффективность естественного семенного возобновления зависит от целого ряда факторов, главным из которых является урожай семян.

Периодичность плодоношения: большинство древесных пород плодоносят не ежегодно. Годы с обильным урожаем, называемые семенными, чередуются с годами слабого или полного отсутствия плодоношения. В средней полосе РФ частота семенных лет следующая:

• Ежегодно или через год: берёза, осина, ива.
• Каждые 4 года: сосна, ель, лиственница.
• Каждые 4-5 лет: пихта.
• Каждые 6-7 лет: дуб.

Чем лучше почвенно-климатические условия, тем чаще наступают семенные годы.

В урожайный год спелый сосновый или еловый лес может дать более 1 миллиона семян на гектар. Однако большая их часть погибает от высыхания, болезней, поедания животными и птицами. Для успешного прорастания семенам необходимо попасть на минерализованную почву, а не на толстый слой лесной подстилки или густой травяной покров.

Обильность плодоношения также зависит от возраста и густоты древостоя. Максимальный урожай семян, по данным В.Г. Нестерова для сосны, наблюдается в средневозрастных и приспевающих насаждениях (II-V классы возраста). При этом слишком густые, так же как и чрезмерно разреженные древостои, плодоносят хуже, чем насаждения средней полноты.

Для оценки ожидаемого урожая семян в лесохозяйственной практике используется шестибалльная шкала академика О.Г. Каппера, которая позволяет дать быструю глазомерную оценку:

• 0 – неурожай (плодов нет).
• 1 – очень плохой урожай (единичные плоды).
• 2 – слабый урожай.
• 3 – средний урожай.
• 4 – хороший урожай.
• 5 – очень хороший (обильный) урожай.

4.4. Учет и оценка естественного возобновления

Для принятия управленческих решений (например, о необходимости посадки лесных культур) необходима точная оценка хода естественного возобновления. Цель учета — определить количество, качество, состав и жизнеспособность молодого поколения главной породы.

Рис. 4. Смешанный самосев сосны, берёзы и дуба на осветленном участке

Оценка проводится либо глазомерно, либо методом закладки учетных площадок. Размер и количество площадок зависят от возраста подроста. Для всходов возрастом 1-5 лет закладывают 15-25 площадок размером 1-2 м². Для более старшего подроста (5-10 лет) используют площадки по 4-10 м².

Существует множество методик оценки, но большинство из них основано на подсчете количества жизнеспособного («благонадежного») подроста на гектар. Практическим критерием успешности возобновления считается наличие не менее 2 тыс. штук на гектар благонадежного подроста главной породы к моменту смыкания крон (возраст 10-15 лет). В более молодом возрасте этот показатель должен быть выше — не менее 5 тыс. шт./га.

Для стандартизации оценки Н.М. Горшениным была разработана детальная шкала.

Для содействия естественному возобновлению применяют специальные мероприятия: минерализацию поверхности почвы (создание борозд для лучшего прорастания семян), сохранение семенных деревьев, огораживание вырубок от скота и т.д.

Заключение

Жизнь леса — это непрерывный цикл, в котором процессы роста, возрастного развития, продуктивности и возобновления неразрывно связаны. Понимание этих фундаментальных законов позволяет человеку не просто эксплуатировать лесные ресурсы, но и управлять ими на устойчивой, неистощительной основе. Грамотное лесное хозяйство, основанное на научных знаниях, способно не только удовлетворять потребности общества в древесине и других лесных продуктах, но и сохранять уникальную экологическую и биосферную роль лесов для будущих поколений. В условиях глобальных климатических изменений и растущего антропогенного давления, значение устойчивого лесоуправления и эффективного лесовозобновления становится ключевым фактором для поддержания экологического равновесия на планете.

Список литературы:

1. Горшенин Н.М., Швиденко А.Н. Лесоводство. Львов, 1977.
2. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Изд-во МГУЛ, 2005.
3. Набатов Н.М. Лесоводство: Учебник для вузов. М.: Изд-во МГУЛ, 2007.
4. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1954.
5. Обыденников В.И., Коженкова А.А. Лесоведение. М.: Изд-во МГУЛ, 2009.
6. Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006 N 200-ФЗ (ред. от 01.09.2025).
7. ГОСТ 18486-87 «Лесоводство. Термины и определения».
8. Энциклопедия лесного хозяйства. В 2-х томах. М.: ВНИИЛМ, 2006.

• Об авторе
• Недавние публикации

Андрей Вольтович

Более 20 лет в проектировании и монтаже электрических сетей, работает на производстве и в строительстве.

Андрей Вольтович недавно публиковал (посмотреть все)

• Теплая керамика: полное руководство по строительству из керамоблоков - 09.09.2025
• Легкие стальные тонкостенные конструкции (ЛСТК): профили, фундаменты, стены и перекрытия - 09.09.2025
• Гидроизоляция строительных конструкций: технологии, материалы и нормы расхода - 21.08.2025