Лес. Роль биотических факторов в жизни леса

Биотические факторы, наряду с другими экологическими факторами, оказывают существенное влияние на жизнь леса и отдельных его компонентов. В роли биотических факторов в лесу могут выступать растения, грибы, лишайники, многочисленные и разнообразные микроорганизмы, насекомые, беспозвоночные и позвоночные животные и человек.

1. Растения как биотический фактор

Взаимоотношения растений в лесном сообществе очень сложны и слабо изучены. Степень изученности этого вопроса отражается на теории и практике выращивания высокопродуктивных и биологически устойчивых лесных насаждений. Опыт искусственного лесоразведения показывает, что удачно созданные смешанные лесные культуры обладают более высокой продуктивностью и биологической устойчивостью по сравнению с чистыми культурами, созданными в тех же условиях. Однако далеко не всегда смешанные культуры удачны, несмотря на то, что древесные породы подобраны правильно, в соответствии с почвенно-климатическими условиями. В случае применения правильной агротехники создания и выращивания таких лесных культур, это можно объяснить только неблагоприятными взаимоотношениями используемых древесных пород.

Тот факт, что не всякое сочетание древесных пород обеспечивает образование хорошего насаждения, говорит о существовании особой закономерности, которую проф. М.В. Колесниченко [14] назвал «соответствием растений друг другу при совместном произрастании в сложившемся сообществе». Опыт выращивания смешанных лесных культур показывает, что для совместного произрастания следует подбирать древесные породы не только в соответствии с условиями произрастания, но и в соответствии с их взаимоотношениями друг с другом. Для этого необходимо хорошо знать и более полно учитывать характер этих взаимоотношений.

Взаимоотношения растений слагаются из различных форм влияния. Одной из них является биохимическая форма влияния растений друг на друга – аллелопатия. Аллелопатия осуществляется посредством воздействия на организмы химических веществ, выделяемых растениями в процессе своей жизнедеятельности. Эта форма влияния растений была открыта сравнительно недавно. Хотя ещё в Древней Греции и Древнем Риме было замечено влияние одних растений на другие. Например, древнегреческий мыслитель Теофраст писал о вредном влиянии запаха капусты на виноград. Подобные наблюдения были подтверждены и расширены учёными Древнего Рима, в частности Плинием старшим.

В процессе своей жизнедеятельности растения выделяют в окружающую среду различные химические соединения, которые могут быть представлены летучими, жидкими и твёрдыми веществами. Эти вещества продуцируются всеми органами растений: цветками, листьями, стеблями, корнями. Наиболее известными и изученными растительными выделениями являются фитонциды. Различают воздушные и почвенные фитонциды. Воздушные фитонциды – биологически активные летучие выделения преимущественно наземных частей растений. Частично в их состав входят летучие выделения корней. Почвенные фитонциды – биологически активные водорастворимые и газообразные выделения корней. Растения в лесу взаимодействуют между собой как воздушными, так и почвенными фитонцидами. Влияние фитонцидов на жизнедеятельность растений осуществляется как непосредственно, так и косвенно через изменение активности состава биоценоза (микроорганизмов, насекомых, грибов и т.д.), живущих за счёт этих растений.

Выделительная функция растений стала для них не только необходимой, но и полезной. Причём, полезной, как для отдельных растений, так и для их сообществ. Разные растения в сообществах не только присутствие друг друга, но, по-видимому, и необходимы друг другу.

Основу соответствия растений друг другу составляют их благоприятные взаимоотношения, которые возможны при условии взаимного приспособления растений или выработки устойчивости к вредному влиянию. Поэтому не всякое сочетание древесных пород, а лишь некоторое, способно образовать биологически устойчивое лесное насаждение. Например, установлено, что дуб плохо растёт и даже погибает при совместном выращивании с вязом, ясенем обыкновенным, белой акацией и некоторыми другими породами. В то же время, дуб хорошо растёт и образует биологически устойчивые насаждения с клёном остролистным, липой мелколистной и др. Сам дуб не оказывает существенного влияния фитонцидами на своих естественных спутников.

Древесные породы, положительно влияющие на рост главной породы, называются активаторами; отрицательно влияющие – ингибиторами. Например, к породам – активаторам дуба следует отнести перечисленные выше клён остролистный и липу мелколистную; а к породам ингибиторам – осину, берёзу, ясень, вяз.

Хороший рост лесных насаждений возможен только в том случае, если эффект аллелопатии слагающих их растений будет положительным или нейтральным. Если же какая-либо древесная порода биохимически будет влиять на главную древесную породу отрицательно, то при равной или преобладающей доли участия её в насаждении главная порода постепенно отомрёт. Если же порода-ингибитор будет составлять малую долю участия в лесонасаждении, то соответственно концентрация её фитонцидов в насаждении будет небольшой, что окажет стимулирующее влияние на жизнедеятельность главной породы. Такая схема влияния наблюдается при формировании дубово-ясеневых и сосново-берёзовых насаждений, хотя она применима и к другим типам насаждений.

Роль растений, как биотического фактора, проявляется не только в аллелопатическом влиянии, но и в других разнообразных взаимодействиях многочисленных представителей растительного мира в лесу. Например, сорные травянистые растения, особенно злаки, препятствуют появлению всходов древесных пород и росту самосева и сеянцев на вырубках и лесокультурных площадях. В то же время другие травянистые растения (кипрей, бобовые, мхи и др.), наоборот, в значительной степени обусловливают процесс возобновления различных древесных пород.

Некоторые высшие цветковые растения могут выступать в качестве паразитов лесных древесных и кустарниковых пород. К ним можно отнести омелу (зелёный полупаразит на деревьях), петров крест (паразит на корнях лещины) и др. Наконец, и сам лес представляет собой своеобразный биотический фактор, выполняющий и в этом качестве важную роль в биосфере. Лесные растения являются главным звеном в цепи отношений растения – животные, так как они дают животным не только пищу, но и среду обитания.

2. Грибы как биотический фактор

Грибы являются важным структурным функциональным компонентом лесных экосистем. Грибы – гетеротрофные организмы и характеризуются большим морфологическим и видовым разнообразием. К настоящему времени описано более 120 тысяч видов. Однако считается, что их не меньше, чем покрытосеменных растений, то есть 250-300 тысяч видов. В среднем ежегодно описывают более 1000 новых видов. Новейшие исследования дают основания полагать, что видовое богатство грибов в троечетверо раз больше, чем цветковых растений.

Оценить биомассу всех обитающих на Земле грибов очень сложно, и любые цифры следует считать примерными. Например, масса людей на нашей планете составляет 3 · 10⁸ т, а масса всех грибов – 10 · 10⁸ т.

Поселяясь на живых или отмерших растительных или животных тканях, грибы в процессе жизнедеятельности разлагают их при помощи своих ферментов, то есть минерализуют органические вещества. Уничтожая животные и растительные остатки, грибы играют важную санитарную роль в природе. Помимо этого, в процессе своей жизнедеятельности грибы могут создавать полезные человеку вещества – антибиотики. Поселяясь в почве, грибы улучшают её качество, повышают плодородие почвы, то есть активно участвуют в почвообразовательном процессе. Это особенно важно для лесных экосистем, где накапливается большое количество лесного опада и древесного отпада, которые минерализуются грибами.

Дереворазрушающие грибы вызывают активное разрушение древесины растущих деревьев, заготовленных лесоматериалов и деревянных строительных конструкций [51].

Болезненное состояние отдельного дерева отражают фауты, суммарная представленность фаутов под термином фаутность определяет санитарное состояние, степень влияния на деловые качества и запас ликвидной древесины насаждений. Болезненное состояние деревьев заканчивается отпадом – преждевременным усыханием, ветровалом и буреломом. Но чаще всего, следы перенесённых болезней и повреждений остаются в продолжающих свой рост деревьях в виде фаутов биологического происхождения [2, 3].

Грибы, среди организмов, населяющих почву, занимают не последнее место. Они являются мощным фактором почвообразования, особенно в лесах. Число грибных зачатков, например в 1 г среднеподзолистой почвы смешанного леса может доходить до 600 тыс., общая длина гиф мицелия часто измеряется сотнями метров. Особенно насыщены мицелием грибов верхние горизонты почвы, богатые органическими веществами и лучше аэрируемые. В лесной дерново-подзолистой почве на глубине 4-5 см содержится на 1 га от 50 до 320 кг биомассы грибов. В группу почвенных грибов включают представителей самых различных систематических групп. Общим для них является место обитания. Одни из них проводят в почве всю жизнь, другие связаны с ней лишь в определенной части жизненного цикла.

Почвенные грибы так же, как высшие растения и животные, населяющие почву, принимают активное участие в почвообразовании, сущность которого заключается в разрушении и создании органического вещества. В этом и состоит основная роль грибов в почве.

Грибы распределены по разным типам почв явно неравномерно. По некоторым оценкам на 1 га лесной почвы умеренной зоны приходится 454 кг грибов, 7 кг бактерий и 36 кг мелких животных, что соответствует общей годичной продукции биомассы 7,6 т. Расходы на дыхание (поглощение кислорода и образование углекислого газа) должны быть примерно сходными по масштабу. Грибная масса над почвой (на растениях, на их и др. органических остатках, живых и мёртвых животных), несомненно, больше, чем в почве.

Некоторые грибы поражают сорняки, вредных насекомых, нематод и т.д. Они могут быть использованы при разработке различных методов биологической и интегрированной борьбы с вредителями и болезнями растении. Многие грибы обладают ценными пищевыми или вкусовыми качествами или полезной биохимической активностью. Например, винокурение, пивоварение, хлебопечение основаны на использовании различных рас дрожжевых грибов. Грибы используется также при производстве сыров, молочнокислых продуктов. Например, фермент руссулин, вырабатываемый одним из видов сыроежек, растущих в лесу, используется при производстве сыра.

Многие грибы, особенно микроскопические, образуют физиологически активные вещества: антибиотики, витамины (в том числе из группы фолиевых), органические кислоты (лимонную и др.), ряд ферментных препаратов, галлюциногены и т.п. Некоторые такого рода вещества (пенициллин, лимонную кислоту и др.) производят в промышленных масштабах для лечения человека и животных, или для нужд народного хозяйства (в текстильной и фармацевтической промышленности, в кондитерском производстве и т.д.).

Многовековая практика народной медицины показала, что не только зелёные растения помогают человеку при болезнях, но и грибы [30]. Ещё древнеримский учёный Диоскорид в I веке нашей эры (т.е. около 2000 лет назад) описывал лечебные свойства лиственничного трутовика, в частности, его способность помогать при желудочно-кишечных заболеваниях. В России лиственничную губку широко применяли в народной медицине при лечении туберкулёза и как кровоостанавливающее средство. Этот гриб пользовался популярностью и в Европе. Долгое время лиственничная губка была предметом экспорта из России. Например, в 1879 году было вывезено за границу около 8 т сухих плодовых тел этого гриба.

Рис. 17. Чага на берёзе

Из древних летописей известно, что «берёзовым грибом», или чагой лечили ещё Владимира Мономаха, у которого предположительно был рак губы. Препараты из чаги увеличивают сопротивляемость организма человека онкологическим болезням и используются для лечения язвенной болезни, гастритов и других желудочно-кишечных заболеваний. В наших аптеках и сейчас можно приобрести препарат «бефунгин», приготовленный из чаги. В средневековой Европе свежим соком сморчков лечили заболевания глаз.

Широко используется в народной медицине гриб весёлка обыкновенная. Внутреннюю студенистую оболочку молодого гриба применяют в виде мази при лечении ревматизма и подагры. Настойка из высушенных плодовых тел весёлки способствует быстрому заживлению ран. Против ревматизма издавна используют как растирание спиртовую настойку из красного мухомора. Систематическое употребление в пищу белого гриба препятствует развитию некоторых желудочно-кишечных заболеваний. Опёнок осенний в народной медицине используется как лёгкое слабительное средство. Рыжик обыкновенный значительно задерживает рост туберкулёзной палочки. Вешенка обыкновенная (устричная) обладает противоопухолевым и антивирусным действием.

Псилоцибин и псилоцин, продуцируемые грибами из рода Psilocybe, врачи пытаются использовать для лечения психических заболеваний. Вытяжки из плодовых тел некоторых маразмиусов (негниючников) подавляют рост туберкулезной палочки.

Люди давно и широко используют грибы как продукт питания. Считается, что основная составляющая часть грибов – это вода. Вода в плодовом теле белого гриба составляет 88%, подосиновика – 87%, подберёзовика – 90%. Меньше всего воды содержится в дождевике – 84,9%.

В зависимости от вида грибы по своим пищевым свойствам могут приравниваться к фруктам, овощам, картофелю и хорошо выпеченному хлебу. Кстати, у индейцев – аборигенов Северной Америки – известен гриб, который так и называется – индейский хлеб. Его вес 12 кг.

Рис. 18. Опёнок осенний

Грибы богаты белками: в их сухом веществе содержится 20-30% чистого белка: в ножке – 31%, в шляпке – 44%. Кроме того, грибы содержат жиры, минеральные вещества, микроэлементы – железо, кальций, цинк, йод, калий, фосфор. Например, в подберёзовике содержится 8,5% фосфора (от общего веса золы), в сыроежках – 3,2%, в свинушке толстой – 9,3%, в свинушке тонкой – 3,9%. При этом шляпки содержат фосфора больше, чем ножки.

Многие грибы, особенно мясистые трубчатые (белый, подберёзовик, маслёнок) содержат сахара. Распределение сахаров в плодовом теле гриба неравномерно: больше всего их в толстых ножках и верхней части шляпок, и очень мало в гимениальном слое. Видимо, они быстро расходуются в процессе образования спор гриба.

Также неравномерно и распределение жиров в теле гриба. Общее их содержание составляет от 1 до 6%. В белом грибе жиры распределяются следующим образом: в ножке – 4,4%, в шляпке – 6,2%, в гимениальном слое – 7,9%.

В нашей стране насчитывается около 300 видов съедобных грибов. Однако число видов, употребляемых в пищу сравнительно невелико. Большинство съедобных грибов малоизвестно, например, гриб-зонтик, печёночница обыкновенная, некоторые виды рядовок, млечников, паутинников и др. По подсчётам специалистов, средняя масса грибов в молодом сосняке составляет от 1,6 до 3,0 кг/га, в старых сосняках – 15,6- 20,2 кг/га абсолютно сухого вещества в год, хотя зафиксированы урожаи грибов в различных типах леса в 50-100 и даже 1000 кг с 1 га леса.

Показателем питательной ценности продуктов обычно служат количество усваиваемых белков, жиров и углеводов в пересчёте на 100 г продукта, а также его калорийность. По количеству белков (33), жиров (14), углеводов (26) и калорийности (224 калорий) белые сушёные грибы значительно превосходят все основные овощи. Для сравнения: белые сушёные грибы превосходят самый калорийный из овощей картофель (65 кал) в 3,5 раза, белые маринованные грибы – в 2 раза, солёные грузди и рыжики – в 3 раза. Грибы – это высокобелковый, высококалорийный продукт, способный успешно конкурировать с мясными и молочными продуктами.

Однако, необходимо отметить, что оболочки клеток грибов содержат углеводный полимер хитин, который почти не переваривается в желудочнокишечном тракте человека. Кроме того, хитиновая оболочка затрудняет доступ пищеварительных ферментов к белкам и углеводам цитоплазмы грибных клеток. Поэтому, чем сильнее измельчены грибы, тем больше полезных веществ из них экстрагируется, тем лучше они усваиваются организмом. Грибы относятся к трудно перевариваемым продуктам и не рекомендуются людям, страдающим болезнями желудочно-кишечного тракта.

На территории России встречается около 80 видов грибов, употребление которых в пищу может вызвать неприятные явления или серьёзные нарушения функций организма человека, вплоть до опасных для жизни. Эти грибы подразделяются на три группы:

1. Несъедобные грибы не содержат ядовитых веществ, но имеют неприятный запах, горький или едкий вкус (жёлчный и перечный грибы, чешуйчатка обыкновенная, некоторые млечники и сыроежки и др.).

2. Условно съедобные грибы содержат ядовитые сильно раздражающие вещества, которые разрушаются или удаляются при соответствующей обработке. Такие грибы пригодны в пищу после предварительного отваривания, реже вымачивания, сушки или засолки.

Рис. 19. Сморчок – условно съедобный гриб

К условно съедобным грибам относятся сморчки и строчки, появляющиеся ранней весной в наших лесах. Издавна существовало мнение, в этих грибах содержится гельвелловая кислота. Однако недавно было установлено, что гельвелловой кислоты не существует, а сморчки и строчки содержат токсины из группы гидразинов, которые полностью или частично удаляются при отваривании в течение 15-20 минут и последующей тщательной промывке водой. После такой обработки грибы можно употреблять в пищу. Токсины можно удалить, высушивая грибы.

К условно съедобным грибам принадлежат также многочисленные млечники и некоторые сыроежки, имеющие жгучий или горький вкус (скрипица, перечный груздь, волнушка, чёрный груздь и др.) или неприятный запах (валуй). Из-за этого их можно использовать в пищу преимущественно для засолки и предварительного отваривания. Некоторые из этих грибов (валуй, скрипицу) необходимо предварительно долго вымачивать, многократно сменяя воду.

3. Ядовитые грибы содержат в плодовых телах на всех стадиях развития ядовитые вещества – токсины, вызывающие отравления.

К наиболее опасным грибам относят около 20-25 видов. Среди них смертельно ядовитые: бледная поганка, мухоморы вонючий и весенний, некоторые волоконницы, паутинники, грибы-зонтики и др. Существует предположение, что римский император Клавдий (I век до новой эры) был отравлен бледной поганкой своей женой Агриппиной.

Встречаются также съедобные грибы, которые при определенных условиях могут вызвать отравления. Это навозники белый, серый и др. Их можно есть в отваренном или жареном виде, но нельзя употреблять вместе со спиртными напитками. В этих грибах содержится токсин, который не растворяется в воде при их приготовлении, но легко растворяется в спирте и при употреблении напитков даже с низким содержанием спирта вызывает отравление.

Рис. 20. Мухомор красный – ядовитый гриб

Тяжёлое отравление может вызвать и употребление в пищу хорошо известных съедобных грибов (белых и др.), собранных переросшими, червивыми и разлагающимися.

Обладая широко развитым мицелием, грибы способны аккумулировать в своих тканях токсичные вещества из окружающей среды (тяжёлые металлы, пестициды и др.). Поэтому нельзя собирать грибы вблизи промышленных предприятий, автодорог, поскольку такие грибы могут вызвать серьёзные пищевые отравления.

Многие виды грибов обладают интересным биологическим свойством вступать во взаимно выгодное симбиотическое сожительство с растениями, т. е. образовывать микоризу. Микориза характерна для многих деревьев, кустарников и трав наших лесов. Этим объясняется строгая приуроченность лесных грибов к определённым видам деревьев. Например, лиственничный маслёнок образует микоризу только с лиственницей, а белый гриб образует микоризу со многими древесными породами: сосной, елью, дубом, буком, берёзой и т.д.

Отрицательная роль грибов связана с разрушением ими древесины, порчей продуктов питания, лечебных сывороток, различных приборов, поражением растений, животных и человека. Среди многочисленных инфекционных заболеваний растений грибы занимает одно из первых мест. По данным Э. Гоймана, из 162 важнейших заболеваний сельскохозяйственных культур Центральной Европы 135, или 63%, вызывается грибами, 12, или 7% – бактериями, 15, или 9%, – вирусами.

При разложении целлюлозы, лигнина, хитина, кератина и других трудно расщепляемых веществ, а также при некоторых процессах синтеза (например, гумусовых веществ) грибы, если и заменимы, то лишь в очень ограниченной степени.

3. Животные как биотический фактор

Взаимоотношения между лесом и разнообразным животным миром, населяющим его, играют очень важную роль в жизни леса. Ещё Г.Ф. Морозов придавал большое значение животному миру и считал, что лесная фауна – один из существенных факторов в жизни леса, в успешности его возобновления, роста и долговечности.

Животный мир леса очень многообразен и включает в себя млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных, насекомых, членистоногих и простейших.

Лес дает животным пищу и укрытие. Наличие в лесу растительноядных животных в свою очередь делает возможным обитание хищных животных. Животный мир леса является по отношению к нему не только внешним экологическим фактором, но и его составной частью. В отличие от большинства других биотических факторов, животные обладают способностью мигрировать, то есть фауна является наиболее динамичным компонентом леса.

Рис. 21. Белка в лесу

Животный мир леса меняется вместе с изменением растительного покрова по географическим зонам. Например, очень многообразна фауна таёжных лесов. Обычными обитателями тайги являются медведи, лисицы, северные олени, лоси, волки, зайцы, кабаны, рыси, белки, бурундуки, соболи, глухари, рябчики, тетерева и др.

В зоне смешанных лесов появляются новые виды животных: лесная куница, чёрный хорёк, норка, благородный олень, косули, ящерицы, аисты, удоды и др.

В более южных лесостепных и степных районах, где древесная растительность встречается отдельными лесными массивами или только по долинам рек, обитают разнообразные грызуны и хищные птицы.

Рис. 22. Благородный олень

Для каждой лесорастительной зоны характерны свои лесные обитатели из мира животных от простейших до позвоночных. Большое значение в жизни леса играют дождевые черви. Питаясь мёртвым органическим веществом верхнего слоя почвы, дождевые черви минерализуют их и тем самым участвуют в почвообразовательном процессе. Количество дождевых червей нередко достигает 300-500 особей на 1 м². Они ежегодно выделяют в почву от 10 до 20 т органических экскрементов на 1 га. Экскременты дождевых червей содержат нитратного азота в 5, обменного кальция в 12, доступного фосфора в 7, обменного калия в 11 раз больше, чем в остальной почве.

В деятельности дождевых червей имеются и другие полезные стороны. Пронизывая своими ходами почву, они улучшают её аэрацию; перемещая почвенные частицы, дождевые черви перемешивают почву, тем самым способствуя созданию прочной комковатой структуры. В то же время дождевые черви почти не повреждают корневые системы растений. Общая длина ходов дождевых червей может достигать 1 км на 1 м², а общее их число – до 1000 штук на 1 м².

В жизни леса большое значение имеют членистоногие. Например, разнообразные пауки уничтожают огромное количество вредных для леса насекомых. За один летний период пауки способны уничтожить свыше 0,3 т насекомых на 1 га [5].

Наши леса являются средой обитания для более 300 тысяч видов насекомых. Среди них имеется достаточно большое количество вредителей леса. Например, сосновый шелкопряд, сосновая совка, сосновая пяденица, сосновые пилильщики, шелкопряд-монашенка объедают хвою и являются опасными вредителями сосны (хвоегрызущие энтомовредители). Дубовые насаждения сильно страдают от непарного шелкопряда, златогузки, зелёной дубовой листовёртки и других листогрызущих энтомовредителей. Очень часто повреждение деревьев хвое — и листогрызущими насекомыми приводит к заселению их стволовыми вредителями, которые питаются древесиной и создают условия для образования биотического фаута – червоточины [3].

Одним из опаснейших вредителей леса является майский хрущ, личинки которого в массе повреждают корневые системы лесных культур сосны.

Многие насекомые приносят большую пользу нашим лесам. Так, пчёлы способствуют перекрёстному опылению лесных растений, муравьи, особенно рыжий муравей, наездники, мухи-тахины, божьи коровки, жужелицы и другие хищные насекомые уничтожают большое количество вредных насекомых.

Рис. 23. Гусеница непарного шелкопряда

Влияние животного мира на жизнь леса многообразно. Оно сказывается на всех этапах его существования. С фауной связаны опыление многих лесных растений, урожай и распространение семян и плодов, рост, развитие и продуктивность древесных пород, изменения в составе древостоев, санитарное состояние леса и т.д. В пределах лесорастительной зоны лесная фауна распределяется применительно к типам леса. Одни животные типичны для хвойных лесов, другие находят благоприятные условия жизни в лиственных насаждениях.

В условиях ограниченной кормовой базы необходимо строгое регулирование плотности животных. В противном случае они могут причинять большой ущерб лесному хозяйству. Для среднепроизводительных охотничьих угодий оптимальной численностью считается (штук на 1 тысячу га): кабанов 8, косуль 40,лосей 5, оленей 10, зайцев-беляков 55, зайцеврусаков 30, глухарей 40, тетеревов 100, серая куропатка 150.

Единство леса и животного мира заключается в том, что отдельные виды животных находят для себя благоприятную кормовую базу и комфортную среду обитания в определённых типах леса, и в то же время проявляют полезную для леса деятельность, освобождая его от вредных организмов, содействуя его возобновлению и распространению, поддерживая лес в хорошем санитарном состоянии.

4. Огонь как экологический фактор

Пожары в лесу, как правило, возникают по вине человека. Следовательно, лесные пожары можно считать одной из форм воздействия человека на лес. Причиной пожара в лесу может быть и молния. То есть, выгорание лесов – явление не только антропогенное, но и вполне естественное, свойственное дикой природе. Во многих районах нашей страны формирование природных лесов в той или иной степени связано с влиянием естественных пожаров.

Причины лесных пожаров значительно варьируют по периодам года и во многом зависят от освоенности лесных территорий, а, следовательно, наличия источника огня, лесорастительных и погодных условий. Источники загорания могут быть как природного (например, молния), так и антропогенного характера (горящие спички, окурки, непогашенные костры). На долю источников загорания, связанных с неосторожным обращением с огнем, приходится до 97% всех загораний леса. Причем, по расчетам специалистов, до 25-30% лесных пожаров возникает из-за поджогов, а том числе 1-2% – в результате злоумышленных действий, 70-75% – при случайных обстоятельствах.

Статистическая отчетность установила 7 основных причин лесных пожаров в лесном фонде России (табл. 12).

Таблица 12. Причины лесных пожаров в лесном фонде РФ (% годового количества)

В районах интенсивного ведения лесного хозяйства возникает около 85-90% лесных пожаров, а площадь, пройденная ими, достигает 15-20% площади, пройденной всеми пожарами. Такое положение складывается из-за имеющегося здесь большого количества источников огня, что при равных природных и погодных условиях вызывает возникновение большого количества лесных пожаров. В то же время доступность лесных массивов способствует тушению лесных пожаров в начальной стадии их развития на минимальных площадях.

В удаленных таежных районах количество лесных пожаров составляет 10-15%, а охватываемая ими площадь 80-85% общей площади пожаров. Однако эта тенденция в распределении лесных пожаров значительно варьирует в отдельные годы в зависимости от складывающейся пожарной ситуации, определяемой погодными условиями.

Анализ зависимости горимости лесов от их удаленности от населенных пунктов показывает, что на расстоянии до 5 км возникает 37,3% лесных пожаров, от 5 до 10 км – 29,2%, от 10 до 20 км – 18,1%, от 20 до 30 км – 8,2%, от 30 до 50 км – 3,5%. Это распределение приведено для Европейской части России и может изменяться в зависимости от географического расположения региона.

Таким образом, большинство лесных пожаров происходит по вине местного населения, поэтому особое значение имеют профилактические противопожарные мероприятия. В литературе встречаются предположения о возникновении лесных пожаров от самовозгорания лесных горючих материалов, от солнечных лучей, преломляющихся в осколках стекла, и т.п. Однако достоверно такие случаи не установлены.

Лесные пожары распределяются по территории неравномерно. При равной степени пожарной опасности лесных участков число лесных пожаров зависит от количества потенциальных источников огня в лесах, природноэкономических и социальных особенностей районов. Если в целом по РФ частоту лесных пожаров принять за 1, то в резервных и защитных лесах она будет равна 0,2, в лесах промышленного значения – 0,8, в лесах промышленно-лесохозяйственного назначения – 3,5, в местах с интенсивным лесным хозяйством – 5,2.

Подавляющее большинство лесных пожаров (около 97%) ликвидируется в начале их распространения на небольших площадях. Но основную долю площади лесов (до 70%), пройденной огнем, дают крупные лесные пожары, составляющие до 3% общего их числа.

Хотя огонь является экологическим фактором, но тесно связан с биотическими факторами. Лесные пожары наносят огромный ущерб лесному хозяйству. Они уничтожают или повреждают древостои, лесную фауну, вызывают прогорание лесной подстилки и почвы, уничтожают заготовленную древесину, сено и другие лесные товары, ведут к непроизводительным затратам материалов и труда при борьбе с ними. Лесные пожары подвергают опасности жизнь людей.

Рис. 24. Низовой лесной пожар

Дым от крупных лесных пожаров препятствует проникновению солнечной энергии к земле. В результате этого замедляется процесс фотосинтеза, замедляется рост и развитие растений, снижается прирост лесных насаждений. Во время сильных пожаров значительно прогорает почва. Это может вызвать ухудшение её свойств, замедление почвообразовательных процессов, что сказывается на состоянии и продуктивности лесных насаждений.

Повреждая леса, пожары снижают водорегулирующую, почвозащитную, санитарно-гигиеническую, климатическую роль лесных насаждений. Пожары в прибрежных лесах приводят к обмелению рек, периодическим наводнениям и быстрому размыву их берегов. Уничтожая хвойные леса, пожары способствуют смене их менее ценными лиственными породами. Например, ель может смениться берёзой и осиной. Лесные пожары вызывают ослабление ветроустойчивости оставшихся деревьев, что приводит к ветровалам. Лесные пожары влияют не только на состав древостоев, но и на их возрастную структуру, на лесорастительные условия, на характер вырубок.

У повреждённых лесными пожарами древостоев значительно снижается устойчивость против вредителей и болезней. С другой стороны, огонь уничтожает источники инфекций, носителей грибных и других болезней, а также и вредных насекомых. Вызывая отмирание, в первую очередь, отставших в росте деревьев и ускоряя этим процесс изреживания в лесу, огонь может способствовать более интенсивному приросту сохранившихся деревьев. Сосна и лиственница под влиянием слабых низовых пожаров легче восстанавливаются на участках, на которых раньше произошла их смена лиственными породами. В то же время пожар, уничтожая молодняки, может способствовать появлению малоценных видов.

К низовым пожарам древесные породы проявляют разную устойчивость. Наиболее устойчивы к огню старовозрастные древостои сосны и лиственницы. Сильно повреждаются при низовых пожарах с образованием пирогенного некроза ель, пихта, берёза, осина и рябина [3]. Верховые пожары в большинстве случаев приводят к полной гибели деревьев на площади пожара.

Лесные пожары слабой интенсивности могут оказывать на лес положительное влияние. Повышается насыщенность почвы основаниями, усиливается её нитрификация, в результате увеличивается продуктивность лесных насаждений. Уничтожая травяной и моховой покровы, толстую лесную подстилку, огонь создаёт благоприятные условия для возобновления леса. Таким образом, можно сказать, что роль огня в лесу очень многогранна. Огонь может быть как разрушителем, так и созидателем леса.

5. Человек как биотический фактор

Влияние человека на жизнь леса исключительно велико. Одной из форм такого воздействия на лес является загрязнение атмосферы вредными для растений веществами, прежде всего газообразными. Поскольку эта проблема довольно подробно освещена в разделе «Лес и атмосферный воздух», нет необходимости останавливаться на ней ещё раз.

Одним из самых сильных воздействий человека на лесные экосистемы является вырубка лесов. Этот вид деятельности человека достаточно древний. Люди занимались рубкой леса на протяжении многих веков. Конечно, масштабы рубок в прежние времена не сопоставимы с современными рубками. В настоящее время мощная лесозаготовительная техника позволяет вырубать лес на огромной площади.

После вырубки и вывозки деревьев на вырубке остаются пни, сильно повреждённая почва и кострища от сжигания порубочных остатков. От лесного растительного сообщества с различными ярусами растений и сплошной лесной подстилкой на почве мало что остаётся. Происходит почти полное разрушение растительности и сильнейшее изменение условий существования растений.

После вырубки деревьев открытое пространство, лишённое деревьев, получает много света. Такое внезапное и резкое изменение освещённости негативно сказывается на живом напочвенном покрове. Например, лесные травы и мхи, привыкшие жить всё время в тени, почти целиком погибают. Более устойчивыми в этом плане оказываются кустарнички, особенно брусника. Для типично лесных теневыносливых трав неблагоприятны также сильные ветры, которые обычно бывают на вырубках.

Рис. 25. Вырубка в сосновом насаждении

На вырубках изменяется и температурный режим. Колебания температуры воздуха и почвы здесь гораздо больше, чем в лесу. Особенно велики такие колебания летом при безоблачной погоде – днём происходит сильное нагревание почвы и воздуха солнцем, а ночью – сильное охлаждение вследствие лучеиспускания. Лесные растения плохо приспособлены к таким резким перепадам температуры. Кроме того, поздневесенние заморозки на вырубках бывают чаще и гораздо сильнее, чем в лесу.

Вырубка деревьев приводит также к изменению влажности. К поверхности почвы на вырубках поступает значительно больше осадков, чем в лесу. Но и испарение влаги с поверхности почвы на вырубках также увеличивается. Вырубка леса влечёт за собой изменение в водном режиме почв. Корни вырубленных деревьев отмирают и больше не поглощают влагу. Влажность почвы увеличивается, грунтовые воды поднимаются кверху. В результате может произойти заболачивание территории.

После вырубки деревьев изменения затрагивают и лесную подстилку. На вырубленной территории на поверхность почвы попадает значительно меньше лесного опада, в результате чего запасы подстилки перестают пополняться. Старая же подстилка начинает быстро разлагаться и вскоре полностью исчезает.

Одной из важных форм воздействия человека на лес являются лесные пожары. Но об этом речь шла в разделе «Огонь как экологический фактор».

В последнее время наши леса все чаще используются в качестве мест массового отдыха населения, то есть для рекреационных целей. Термином рекреация стали пользоваться в литературе в 60 годах ХХ века. Понятие рекреация в переводе с латинского языка означает восстановление, освобождение и отдых. В наше время этот термин стал применяться для обозначения туризма, отдыха и восстановления здоровья на лоне природы. Рекреация включает в себя комплекс оздоровительных мероприятий, осуществляемых с целью восстановления нормального самочувствия и работоспособности здорового, но утомлённого человека. Это понятие охватывает все виды отдыха – санаторно-курортное, туризм, любительский спорт и рыболовство, отдых на природе и т.д.

Расширяется и география рекреационного использования лесов. Наши леса принимают всё больше посетителей, что приводит к возрастающему воздействию человека на лесные экосистемы.

Но как определить степень нарушенности лесов от рекреационного воздействия? Ясно, что чем больше людей отдыхает в лесу, тем сильнее причиняемые ими нарушения. Каковы же предельно допустимые нормы посещения наших лесов? Они различны для разных типов леса. Например, предельно допустимой нормой посещения в ельниках-кисличниках считается

15 человек на 1 га, в сосняках – 7 человек, а в березняках с густым травянистым покровом – 25-30 человек. Следовательно, наиболее уязвимыми при антропогенных нагрузках являются сосняки, менее ранимы ельники, а березняки считаются более устойчивыми.

Рис. 26. Рекреационные леса в горах

Лес может выдерживать приведённые выше нагрузки короткое время – не более 5-7 лет. После этого лесам необходим отдых от посетителей.

Обострение экологической ситуации и ограниченность лесных ресурсов в условиях ускорения научно-технического прогресса и урбанизации породили проблемы удовлетворения всё возрастающих потребностей населения в рекреации. В процессе рекреационной деятельности потребляются рекреационные ресурсы (природные и культурные), которые обеспечивают отдых как средство поддержания и восстановления трудоспособности и здоровья людей. По данным Н.Ф. Реймерса, природные рекреационные ресурсы нашей страны экономически оцениваются в размере примерно 2% национального богатства.

Лучшими угодьями для многофункциональной рекреационной деятельности являются леса, о чём свидетельствует вся предшествующая история и современное состояние общения человека с природой. Оздоровительное влияние леса на человека обусловлено комплексом его многочисленных свойств, объединяемых по характеру оказываемого воздействия на организм человека в следующие группы [46]:

1. ландшафтная, куда относятся прозрачность лесного воздуха, мягкость освещения, лесной колорит, сезонные смены картин природы, разнообразие звуков жизни леса;
2. погодная, сюда относятся особый микроклимат, фильтрационные свойства и шумозащитный экран леса;
3. аллергическая, включающая в себя выделяемые растениями пыльцу и летучие вещества;
4. аэрохимическая, включающая в себя степень озонирования воздуха и его аэроионизацию.

В интенсивно посещаемых рекреационных лесах происходят определённые изменения лесных экосистем, получивших название рекреационной дигрессии, характерной особенностью которой является постепенное ухудшение лесорастительных условий. В местах массового отдыха людей повреждаются растения, нарушаются процессы естественного лесовозобновления, изменяется количественный и качественный состав флоры и фауны, разрушается лесная подстилка и уплотняется почва. Снижение запасов лесной подстилки отрицательно влияет на физические свойства почвы, вызывая сильное уплотнение участков, лишённых травянистой растительности и лесной подстилки. В свою очередь, уплотнённая почва оказывает большое сопротивление росту и развитию корней, затрудняя проникновение корневых волосков в мелкие поры и нарушая аэрацию и водоснабжение почвы.

Хотя древостой и является более устойчивым компонентом леса к рекреационным нагрузкам, по сравнению с травянистой растительностью, тем не менее, изменения в других компонентах лесного биогеоценоза отражаются и на нём. По мнению И.С. Мелехова, в условиях изменяюшейся среды влияние деревьев друг на друга проявляется особенно сильно. По мере увеличения рекреационной нагрузки снижается жизнеспособность и продуктивность лесных насаждений. Древостои с пониженным уровнем жизнеспособности подвергаются нападению энтомовредителей и поражению болезнями.

Проведённые нами исследования [51] в ленточных борах Алтайского края показали, что рекреационные нагрузки оказывают влияние и на степень поражения деревьев патогенными грибами. Так, установлено, что по мере усиления рекреационной дигрессии насаждений увеличивается заражённость сосны кулундинской корневой губкой, а заражённость деревьев возбудителем смоляного рака и сосновой губкой – наоборот, падает по всем исследованным типам леса.

Повышению заражённости сосны смоляным раком по мере усиления рекреационной дигрессии насаждений способствуют, прежде всего, биоэкологические особенности возбудителей болезней как облигатных паразитов. Возбудители смоляного рака в процессе эволюции приспособились к развитию на деревьях с высокой степенью жизнеспособности, что обеспечивает обоим партнерам длительное совместное прижизненное существование. При деградации насаждений, чему способствует рекреационная дигрессия, в них остаётся всё большее относительное количество мощных и жизнеспособных деревьев, на которых и развивается смоляной рак. Кроме того, происходящее при дигрессии снижение полноты насаждений способствует лучшему прогреванию оставшихся деревьев, что также благоприятствует развитию смоляного рака.

Увеличение степени заражённости сосны сосновой губкой по мере усиления рекреационной дигрессии насаждений связано также, прежде всего, с биоэкологическими особенностями этого гриба. Известно, что мицелий сосновой губки локализуется в ядровой древесине. Процесс же ядрообразования у сосны довольно продолжительный, поэтому заражение деревьев сосновой губкой начинается уже в зрелом возрасте (40-50 лет), то есть в период формирования ядра. Следовательно, в сосновых насаждениях сильнее всего будут заражены этим грибом старые деревья, которые чаще всего и остаются в насаждении в процессе рекреационной дигрессии.

Снижение степени заражённости сосны корневой губкой по мере усиления рекреационной дигрессии насаждений связано также с биоэкологическими особенностями гриба. Исходя из концепции о более активном развитии корневой губки на ослабленных деревьях в высокополнотных насаждениях, вполне закономерно, что этот гриб сильнее поражает деревья в начальных стадиях дигрессии, чему благоприятствует высокая полнота насаждений и большое количество ослабленных и угнетённых деревьев. С усилением дигрессии насаждений снижается их полнота, уменьшается число ослабленных деревьев за счёт распада насаждений и выборки деревьев в процессе проведения рубок ухода и санитарных рубок, в результате чего заражённость сосны корневой губкой снижается.

Рис. 27. Плодовое тело корневой губки на сосне

Таким образом, можно констатировать, что рекреационные нагрузки оказывают существенное влияние на все компоненты леса. Направление и характер этого влияния зависит как от степени рекреационного воздействия, так от характера насаждений и условий окружающей среды.

6. Роль леса в улучшении жизненной среды и здоровья людей

Лес является важнейшим стабилизатором биосферы. Лесные насаждения активно участвуют в круговороте важнейших для жизнедеятельности растений, животных и человека химических элементов – кислорода, углерода, азота и др. Кислород необходим для дыхания живых организмов, углекислый газ используется зелёными растениями для фотосинтеза. Достаточно сказать, что более половины кислорода нашей планеты вырабатывается лесами.

Леса имеют особое значение в поддержании природного равновесия газового состава атмосферы в связи с происходящими в них процессами фотосинтеза. Одно среднее дерево может выделить за сутки столько кислорода, сколько необходимо для дыхания трёх человек. Подсчитано, что для образования 1 т древесной массы в процессе фотосинтеза из воздуха поглощается от 1,5 до 1,8 т углекислого газа и выделяется 1,1-1,3 т свободного кислорода.

Количество поглощаемого углекислого газа и выделяемого кислорода зависит от ряда причин: состава и формы насаждений, от их возраста и полноты, состояния и бонитета и т.д. Например, в насаждениях I класса бонитета фотосинтез более интенсивен. Такие насаждения поглощают в год от 4,6 до 6,5 т углекислого газа, выделяя при этом 3,5-5,0 т кислорода; тогда как насаждения III класса бонитета поглощают лишь 2,9-4,1 т углекислого газа, выделяя 2,2-3,2 т кислорода. Один гектар 20-летних сосновых насаждений поглощает ежегодно 9,4 т углекислого газа и выделяет 7,3 т кислорода. Наиболее активны в этом отношении средневозрастные насаждения.

Различные древесные и кустарниковые породы обладают разной способностью поглощать углекислый газ и выделять кислород. Например, дуб в этом отношении более активен, чем сосна: один гектар 40-летней дубравы выделяет около 14 т кислорода в год, сосна в таком возрасте может выделить около 10 т кислорода.

Одно широколиственное дерево с проекцией кроны 150 м² за 10 лет даёт такое количество кислорода, которое достаточно для жизни одного человека в течение 2 лет. Наиболее активны в этом отношении тополя, один гектар тополевых насаждений выделяет кислорода в 7 раз больше, чем

1 гектар еловых насаждений. По данным Л.Б. Лунц, средневозрастный тополь поглощает в период вегетации до 40 кг углекислоты в час. Если эффективность поглощения углекислого газа елью принять за 100%, сравнительная эффективность лиственницы составит 118%, сосны обыкновенной 164%, липы 254%, дуба черешчатого 450% и тополя берлинского 691% [18].

Участие лесов в пополнении ресурсов кислорода особенно важно потому, что 7,3 млрд человек (данные на 2016 г.), живущих на нашей планете, поглощают кислород в количестве, которое могло бы удовлетворить потребности 64 млрд человек. Это связано с тем, что кислород расходуется не только на дыхание живых организмов, но и на сгорание различных видов топлива, а также при пожарах и извержениях вулканов. Одновременно с этим в атмосфере земли увеличивается содержание двуокиси углерода.

Леса нашей планеты, являясь одним из главных стабилизирующих природных механизмов, способны компенсировать возросшие выбросы парниковых газов в атмосферу. За последние столетия концентрация углекислоты в атмосфере повысилась на 20%, что не сопровождается увеличением запасов фитомассы растительного покрова. При этом площадь мировых лесов в результате рубок и пожаров ежегодно сокращается.

Например, за период с 1990 по 2005 г. она сократилась на 125,3 млн га, то есть ежегодное сокращение составило в среднем 8,4 млн га. Леса России, которые составляют 22% мировых лесных ресурсов и 2/3 бореальных лесов мира, играют значительную роль в углеродном бюджете планеты. Ежегодное накопление углерода в фитомассе лесного фонда России на 2003 г. оценивается в 0,25 млрд т в год, что составляет от 10 до 25% мирового объема поглощения углекислого газа всеми экосистемами [11].

По оценке Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, из 500 млрд т углерода, содержащегося во всей наземной биомассе, вклад российских лесов составляет 34 млрд т, из которых более 25 млрд т приходится на хвойные леса. Дополнительные запасы углерода сосредоточены в мертвой древесине, лесной подстилке и корневых остатках. Общий запас сухостоя и валежа в лесах России оценивается в 2 млрд т углерода. Следовательно, леса России наряду с болотами являются крупнейшими накопителями органического углерода на планете.

Настало время по-новому оценивать роль лесных ресурсов в сохранении оптимального для жизни людей баланса кислорода и углекислого газа в атмосфере земли. Необходимо не только сохранять существующие лесные насаждения и повышать их продуктивность, но и принимать решительные меры по увеличению лесопокрытой площади, поскольку леса способны выполнять свои функции по обогащению атмосферного воздуха кислородом и поглощению углекислого газа только в том случае, если они занимают достаточно большую площадь.

Лесные насаждения обладают широким спектром санитарногигиенических и лечебных свойств. Большая поверхность фитомассы лесов задерживает частицы пыли, аккумулирует из воздуха вредные газы, уменьшает различного роды шумы. Биологически активные вещества, выделяемые лесными растениями, ограничивают рост и развитие патогенных организмов.

О выделении растениями разнообразных веществ, влияющих на животных и человека, известно давно. Многие растения широко использовались в народной медицине как лекарственные средства, а также для борьбы с болезнями и вредителями культурных растений. Однако только после исследований советского учёного Б.П. Токина, проблема растительных выделений привлекла внимание биологов и медиков. Биологически активные вещества, продуцируемые растениями и обладающие бактерицидными, фунгицидными и протистоцидными свойствами, были названы Б.П. Токиным фитонцидами.

По своему химическому составу и структуре фитонциды очень разнообразны. Как правило, они не являются белками, хотя представляют собой комплекс органических соединений: альдегидов, кетонов, сложных эфиров, органических кислот, спиртов, аминокислот, витаминов и др.

Фитонциды содержатся в эфирных маслах, терпенах, смолах, дубильных веществах, алкалоидах, глюкозидах и во многих других соединениях. Например фитонциды берёзы повислой содержат амины, уксусный и пропионовый альдегиды, ацетилен и бутилен, формальдегид, спирты (метанол, этанол, пропанол), оксикумарины, В фитонцидах сосны обыкновенной содержатся до 36 видов терпеновых соединений, камфора, терпеновые спирты, органические кислоты, сложные эфиры, альдегиды, аминокислоты и др. Названные химические вещества встречаются в клеточном соке растений в свободном состоянии или же входят в состав гликозидов, эфирных масел и других соединений.

Хотя некоторые фитонциды оказывают сильное воздействие на многоклеточные организмы и способны убивать даже насекомых, самое большое влияние они оказывают на микро- и микобиоту. Бактерицидная и фунгицидная активность фитонцидов разных растений неодинакова. Некоторые из них действуют лишь в концентрациях от 1:100 до 1:1000, но более активно действующие фитонциды оказывают токсический эффект в концентрации от одной до двадцатимиллионной.

Многие фитонциды не содержатся в растениях в готовом виде, а образуются при повреждении тканей. При разрушении целостности растительных клеток увеличивается количество веществ, являющихся продуктами автолитического распада белков (пептидов, аминокислот и др.). В тканях растений, инфицированных патогенном, также заметно увеличивается число фенольных соединений, в процессе ферментативного окисления которых в большом количестве образуются хиноны. Различия в интенсивности и составе летучих выделений целостных и повреждённых растений послужило основанием для подразделения фитонцидов на первичные, продуцируемые неповреждёнными органами и тканями; и вторичные, продуцируемые повреждёнными органами и тканями растений.

По биологическому назначению все фитонциды (первичные и вторичные) А.К. Артюховский [4] объединяет в три большие группы:

1. Фитонциды сенсорного действия: аттрактанты – летучие вещества, привлекающие животных, реппеленты – летучие вещества, отпугивающие животных.
2. Фитонциды, влияющие на рост и развитие организмов.
3. Фитонциды, участвующие в пищевых цепях – (атмовитамины, по Н.Г. Холодному) витамины, аминокислоты, сложные эфиры, спирты и др.

Такое деление фитонцидов по биологическому назначению является условным, так как, например, эфирные масла привлекают насекомых к цветкам растений и по этому признаку являются аттрактантами; в то же время они защищают растения от микроорганизмов и поедания животными и, поэтому выступают в качестве токсинов; используются некоторыми микроорганизмами в качестве пищи, то есть являются атмовитаминами.

Среди летучих веществ большую группу составляют неорганические соединения, выделяемые растениями вместе с парами транспирационной воды: ионы железа, кальция, меди, фосфора, натрия, серы, магния, хлора, калия, нитратного и аммиачного азота и др.

Летучие выделения лесных растений оказывают заметное воздействие на возбудителей болезней животных и человека. Например, фитонциды дубовых листьев убивают возбудителей дизентерии и паратифа. От фитонцидов листьев эвкалипта погибает золотистый стрептококк, пихтовой хвои – возбудитель дифтерии, сосновой хвои – возбудитель туберкулёза. Для возбудителей дизентерии губительны также фитонциды, выделяемые тополем. По Б.П. Токину наибольшее количество фитонцидов выделяет сосна, затем пихта, можжевельник, дуб, липа, тополь, черёмуха и др.

Проф. В.Г. Нестеров разделил все древесно-кустарниковые породы по мере снижения уровня фитонцидности на 5 групп:

1. Дуб черешчатый и клён остролистный.
2. Берёзы пушистая и повислая, сосна обыкновенная и ель обыкновенная, осина, лещина обыкновенная, черёмуха обыкновенная, малина и черника.
3. Лиственница сибирская, ясень обыкновенный, липа мелколистная, ольха чёрная и ольха серая, кедр сибирский, рябина обыкновенная, акация жёлтая, сирень обыкновенная и жимолость татарская.
4. Вяз обыкновенный и бересклет европейский.
5. Бузина красная, крушина слабительная и крушина ломкая.

Содержание фитонцидов в лесном воздухе зависит от множества причин: возраста и состава насаждений, погодных условий времени года и времени суток и т.д. Хвойные породы выделяют фитонциды в течение всего года, а лиственные, главным образом, летом.

Содержание микроорганизмов в лесу зависит от способности растений выделять фитонциды. Так, 1 м³ воздуха соснового леса содержит 200- 300 бактерий, что в 2 раза меньше, чем в смешанном лесу. Один гектар можжевельника выделяет в день около 30 кг фитонцидов, которые не только уничтожают вредные микроорганизмы, но и отпугивают мух и других насекомых.

Фитонциды, являясь естественными стерилизаторами лесного воздуха, способствуют укреплению иммунитета людей к различным инфекционным заболеваниям и поэтому находят широкое применение в медицине.

Многие фитонциды, являясь сильными окислителями, способны трансформировать часть атмосферного кислорода в озон или атомарный кислород с образованием большого числа лёгких ионов. В лесах содержится лёгких ионов с отрицательным зарядом в три раза больше, чем на безлесных территориях. Воздух с повышенным содержанием лёгких ионов оказывает целебное действие на человека при некоторых заболеваниях: болезнях дыхательных путей и лёгких, гипертонии, сердечно-сосудистых и нервных расстройствах. По данным В.Т. Николаенко количество лёгких ионов в воздухе увеличивают берёза, дубы черешчатый и красный, клёны, сосна обыкновенная, пихта, лиственница сибирская, рябина, сирень и другие древесно-кустарниковые породы.

Как правило, пребывание в лесу оказывает на человека общеукрепляющее воздействие и имеет важное психо-гигиеническое и эмоциональное значение.

Список лиетературы:
1. Алексеев Е.В. Типы украинского леса. Правобережье. Киев, 1925.
2. Алексеев И.А., Гусева О.Н., Курненкова И.П., Чешуин Е.Н. Интегрированная система защиты леса. Йошкар-Ола, 2013.
3. Алексеев И.А., Краснов В.Г., Гусева О.Н. Фауты и фаутность леса. Йошкар-Ола, 2017.
4. Артюховский А.К. Санитарно-гигиенические и лечебные свойства леса. Воронеж: изд-во Воронежского университета, 1985.
5. Атрохин В.Г. Лесоводство и дендрология. М., 1982.
6. Горшенин Н.М., Швиденко А.Н. Лесоводство. Львов, 1977.
7. Гуторович И.И. Заметки северного лесничего // Лесной журнал, 1897., вып. 2, 5.
8. Демаков Ю.П., Майшанова М.И., Гончаров Е.А., Богданов Г.А., Краснобаев Ю.А., Швецов С.М., Чемерис А.Н. Воздействие завода силикатного кирпича на состояние и структуру соснового биогеоценоза. Йошкар-Ола: Поволжский ГТУ, 2013. 192 с.
9. Денисов С.А., Егоров В.М. Естественное возобновление сосны в Пензенской области. Йошкар-Ола, 2005. 180 с.
10. Желдак В.И., Атрохин В.Г. Лесоводство. Ч. I. М.: ВНИИЛМ, 2002.
11. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объёмным коэффициентам // Лесоведение, 1998. № 3.
12. Зеликов В.Д. Почвоведение с основами геологии. SVS.: Изд-во МГУЛ, 1999.
13. Колданов В.Я. Смена пород и лесовосстановление. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1966.
14. Колесниченко М.В. биохимические взаимовлияния древесных растений. М.: Изд-во «Лесн. про-сть», 1976.
15. Крюденер А.А. Основы классификации типов насаждений и их народнохозяйственное значение в обиходе страны. Материалы к изучению русского леса. М., 1916-1917.
16. Лесной кодекс РФ. 2006.
17. Луганский Н.А., Залесов С.В., Щавровский В.А. Лесоводство. Екатеринбург, 1996.
18. Маргус М.М., Имелик О.И., Сарв И.Ф., Янес Х.Я. Лес и здоровье человека. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1979.
19. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Изд-во МГУЛ, 1999.
20. Молчанов А.А. Лес и окружающая среда. М.: Изд-во «Наука», 1968.
21. Морозов Г.Ф. Избранные труды. Т.1. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1970.
22. Морозов Г.Ф. Избранные труды. Т.2. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1971.
23. Набатов Н.М. Лесоводство. М.: Изд-во МГУЛ, 1997
24. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М.: Сельхозгиз, 1960.
25. Нестеров Н.С. Очерки по лесоведению. М.: изд-во Сельхозгис, 1960.
26. Обыденников В.И. Лесоведение. Текст лекций. М.: Изд-во МГУЛ, 1998.
30. Переведенцева Л.Г. Лекарственные грибы Пермского края. Пермь, 2011. 145 с.
31. Петров В.В. Жизнь леса и человек. М.: Изд-во «Наука», 1985.
32. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968.
33. Рахманов В.В. Гидроклиматическая роль лесов. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1984.
34. Ремезов Н.П. Влияние рубок ухода на лесорастительные свойства почвы // Почвоведение, 1953. № 2.
35. Рожков А.С. К устройству северных лесов. СПб., 1912.
36. Романов Е.М. Выращивание сеянцев древесных растений: биоэкологические и агрономические аспекты. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000.
37. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.
38. Сеннов С.Н. Лесоведение и лесоводство. М.: Akademia, 2005.
39. Смирнова О.В. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.
40. Смирнова О.В. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн.2. 575 с.
42. Справочник лесничего. М., 2003. 640 с.
43. Стефан Г. Спурр, Бертон В. Барнес. Лесная экология. М.: Лесн. пром., 1984.
44. Сукачёв В.Н., Дылис Н.В. Основы лесной биогеоценологии. М.: Изд-во «Наука», 1964.
45. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М., 1952.
46. Хайретдинов А.Ф., Конашова С.И. Рекреационное лесоводство. Уфа, 1994.
47. Цветков В.Ф. Камо грядеше: (некоторые вопросы лесоведения и лесоводства на Европейском Севере). Архангельск: Изд-во Архангельского ГТУ, 2000.
48. Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2004.
49. Цуканов Н.А. Краткая история лесной отрасли в России. М., 1999.
50. Чураков Б.П., Качак В.В., Кублик В.А., Чураков Д.Б. Лесопользование. Ульяновск: УлГУ, 2001.
51. Чураков Б.П. Взаимоотношения патогенных грибов с древесными растениями. М.: Изд-во МГУ им. М.В.Ломоносова, 1993.
52. Энциклопедия лесного хозяйства. М.: ВНИИЛМ, 2006. Т. I-II.