Содержание страницы
1. Климат и лес
На нашей планете всегда происходили существенные изменения площади, характера и распределения лесов. Это происходило по разным причинам. В далеком прошлом причиной таких изменений были колебания климата. Современные леса возникли в начале нового геологического времени – голоцена, наступившего по окончании последнего материкового оледенения и формирования близких к современным климатических условий и растительности. Леса произрастали примерно в тех же ареалах, что и в настоящее время, но на большей площади. По сведениям отечественных и зарубежных учёных, площадь лесов сократилась, по крайней мере, на одну треть, а по некоторым данным, даже на половину в течение последних нескольких тысячелетий.
Уменьшение площади лесов в результате вырубок, выжигания и раскорчёвки под пашни, продолжавшиеся в течение многих столетий, привели к ухудшению климатических условий, водного режима рек в разных странах. Так, усилившиеся во второй половине XIX века вырубки лесов по времени совпали с новым длительным периодом засух, охватившим значительные территории Европы и Азии. Засухи нанесли большой ущерб сельскому хозяйству и вызвали обмеление многих рек [33]. Необходимо было длительное время, чтобы люди осознали катастрофические последствия истребления лесов и поняли, что лесные насаждения смягчают климат, сохраняют воду и защищают почву, а вырубки лесов приводят к обмелению рек, разрушению почв, заилению и исчезновению водоисточников, общему иссушению местности и климата.
В соответствии с климатическими условиями леса, сформировавшись в особые растительные сообщества, оказывают существенное влияние на формирование климата и гидрологический режим местности, изменяя их количественные характеристики: радиационный баланс, температуру и влажность почвы и воздуха, скорость ветра, осадки и испарение, уровень грунтовых вод, поверхностный и речной сток и др. Это влияние очень сложно и проявляется в изменениях отдельных элементов климата и через воздействие других факторов. Влияние лесов на климат зависит от их характера, от климатической зоны и условий среды, но, всё же, подчиняется некоторым общим закономерностям, которые обнаруживаются при рассмотрении климатических характеристик [33].
В России в конце XVIII – в первой половине XX в. многие агрономы, начиная с А. Болотова, высказывали мнение о том, что обезлесение степных и лесостепных районов является главной причиной их сухости и о важности лесоводства для развития сельского хозяйства. Отечественный лесовод К.Ф. Арнольд считал, что леса создают большое сопротивление у поверхности земли и тем самым тормозят воздушные течения на всю высоту атмосферы; а это приводит к тому, что холодный полярный воздух дольше движется с севера на юг и успевает лучше прогреться, что способствует улучшению климата в районах земледелия.
Мнение о благотворном влиянии лесов на климат в России энергично поддерживал А.И. Воейков. Он считал, что вырубка лесов и расширение пахотных земель, засеваемых растениями с большой транспирацией, увеличивает испарение, что приводит к уменьшению стока с бассейнов и обмелению рек. Такого же мнения придерживались и другие отечественные учёные: Я.И. Вейнберг, К.А. Тимирязев, В.В. Докучаев, П.А. Костычев и др.
В.В. Докучаев придерживался особого взгляда на причины иссушения многих территорий, а том числе Восточно-Европейской равнины. Он считал, что это иссушение началось давно и связано с развитием речных долин и овражно-балочной сети. С увеличением количества оврагов и балок возрастает испаряющая поверхность, а следовательно и потери воды на испарение. Рубки лесов способствуют усилению эрозии почв, увеличению расчленённости поверхности и, как следствие этого, ускоряют процесс иссушения территории.
Климат любой местности определяется балансом приходящих и уходящих потоков тепла и влаги. Чтобы рассчитать тепловой баланс, необходимо знать интенсивность и количество солнечной радиации, оценить отражательную и излучательную способность различных типов земной поверхности (оголённой почвы, растительного покрова, водной поверхности, льда и снега), необходимо измерить температуру почвы на разных глубинах, температуру внутри деревьев, определить их термические свойства и выявить распределение температуры воздуха и скорости ветра по высоте в приземном слое воздуха.
Климат любого региона представляет собой совокупность местных локальных климатов оврагов, балок, склонов разных экспозиций, вершин холмов, лугов, полей, лесов, обнажённых скалистых пород и т.д. Важными определяющими климатическими факторами являются также цвет, плотность, теплоёмкость почвы, её проницаемость, состав, высота и густота растительного покрова, процентное отношение отражённой радиации к поступающей на данную поверхность (альбедо), шероховатость этой поверхности и т.д.
Леса, являясь важным элементом географической среды, оказывают большое влияние на формирование ландшафтов. Появившись как продукт определённого сочетания климата, почвенногеологических условий и гидрологического режима, леса больше всего связаны с климатом и вместе с другими типами растительности представляют собой один из довольно точных его индикаторов. Для роста и развития лесов важно не только общее количество выпадающих осадков, но и их распределение во времени и в сочетании с ходом температуры воздуха. Поэтому наши сведения о зональном распределении лесов и преобладающих в них типах насаждений обычно ассоциируются с представлениями о соответствующих климатических поясах и типах климата.
Климат и его сезонные изменения играют большую роль в повседневной практике лесного хозяйства. Климат оказывает существенное влияние на рост и развитие леса, на состав лесных насаждений, их продуктивность и, в конце концов, на существование самого леса. Особенность взаимоотношений леса и климата заключается в том, что не только климат влияет на жизнь леса, но и само лесное сообщество оказывает влияние на формирование климата. Возможность самого существования леса определяется, прежде всего, климатом.
Немецкий учёный Г. Майр писал, что для существования леса необходимо определённое сочетание климатических факторов: наличие средней температуры воздуха за четыре месяца вегетационного периода не ниже 100С, средней относительной влажности не менее 50% и среднего количества атмосферных осадков не ниже 50 мм.
Биологическая продуктивность лесных насаждений тесно связана с продолжительностью вегетационного периода, соотношения тепла и влаги, что в свою очередь зависит от климатических условий конкретного региона. Климат определяет не только количественную, но и качественную продуктивность лесов, так как с ним связан процесс формирования древесины с теми или иными физико-механическими свойствами.
C особенностями климата связаны сроки посева и посадки леса, способы обработки почвы. Климат, погодные условия определяют степень опасности возникновения и распространения лесных пожаров. С климатом и погодой связаны сезонные особенности рубок леса, организация и технология лесозаготовок.
Распределение лесов на земном шаре в общих чертах соответствует расположению климатических поясов. В совпадении лесных зон с климатическими поясами проявляется зависимость распределения лесов от климата, которая может нарушаться под влиянием факторов локального или регионального характера. Эта зависимость используется в ряде классификаций климатов, основанных на учёте распределения растительности на материках. Например, географическая классификация Л.С. Берга включает в себя климатические зоны тундры, тайги, лиственных лесов умеренной зоны, степей, субтропических лесов, саванны, влажного тропического леса.
Если отвлечься от локальных и региональных факторов в распределении лесов, можно сказать, что лесные зоны находятся преимущественно в поясах умеренного, тропического и экваториального климата. В северном полушарии в высоких широтах распространены главным образом хвойные леса: еловые, еловопихтовые, лиственничные, кедровые и сосновые. К югу они сменяются хвойно-лиственными, смешанными, а ещё южнее лиственными лесами, в которых представлены дуб черешчатый, клён остролистный, ясень обыкновенный, ильмовые и другие древесные породы. В суровых условиях Сибири полоса лиственных лесов отсутствует. Здесь встречаются небольшие по площади островные леса из берёзы и осины, так называемые «берёзо-осиновые колки». Лиственные леса снова появляются на Дальнем Востоке, в Приморье, где господствуют местные широколиственные породы: дуб монгольский, липы амурская и маньчжурская и др.
С изменениями климата связана и вертикальная зональность в распределении лесов в горных местностях, которая повторяет горизонтальную зональность. Вечнозелёные леса в тёплых странах сменяются лиственными с опадающими на зиму листьями. Эти лиственные леса в высоких холодных поясах переходят в хвойные. За ними следуют альпийские луга, а выше залегают вечные снега и ледники.
Поскольку климат является понятием интегральным, включающим в себя такие взаимосвязанные элементы как свет, тепло, осадки, влажность, состав и движение воздуха, то вполне естественно выявить влияние этих отдельных элементов климата на лес.
2. Роль света в жизни леса
Источником энергии, определяющим все атмосферные процессы и климат на нашей планете, является солнечная радиация, приносящая на землю свет и тепло. Солнечная активность изменяется ритмично. В настоящее время установлены ритмы солнечной активности в 11, 23, 80-90 и даже 1800 лет [20]. В умеренных широтах Земли с увеличением активности Солнца возрастает повторяемость циклонов и количество осадков.
Уменьшение солнечной активности вызывает засухи и усиливает антициклоны.
Одиннадцатилетняя ритмичность в колебаниях климата отражается на многих биологических явлениях, в частности на ширине годичных слоёв деревьев (в сухие периоды она уменьшается, а во влажные – увеличивается), по изменениям которых можно судить об изменениях климата в прошлом. В тесной связи с 11-летним циклом находится массовое появление вредителей леса. Следовательно, знание солнечной ритмики позволяет заранее предусмотреть многие неблагоприятные явления: ослабить действие суховеев, предупредить массовое размножение вредителей леса, повысить прирост лесных насаждений и т.д.
Значительная часть солнечной радиации поглощается атмосферой, другая часть в виде прямой и рассеянной радиации попадает на землю. С увеличением облачности доля солнечной рассеянной радиации повышается, а прямой – падает.
Однако не вся падающая на землю солнечная радиация поглощается. Часть отражённой солнечной радиации называется альбедо (процентное отношение отражённой радиации к поступающей на данную поверхность) и зависит от характера подстилающей поверхности. В течение дня альбедо разных типов растительности меняется в зависимости от высоты солнца над горизонтом. Оно увеличивается по мере опускания солнца. По данным Ю.Л. Раунер, при высоте солнца 60° альбедо луговой степи равно 0,20, дубового леса при полном облиствении – 0,15, а при высоте его 10° оно увеличивается до 0,24 у луговой степи и 0,30 у дубового леса. Лесная растительность теряет путём отражения от 5 до 18% солнечной радиации, травы и кустарники – от 15 до 30%.
Разность между приходом и расходом лучистой энергии называется радиационным балансом. Характер изменения величин радиационного баланса аналогичен изменению суммарной солнечной радиации, т. е. он увеличивается к полудню и уменьшается к вечеру. В облачную погоду радиационный баланс на 13 часов почти в три раза меньше, чем в солнечную погоду. Поступившая на поверхность крон и в их глубину радиация расходуется на теплообмен с древостоем и почвой.
Радиационный годовой баланс солнечной энергии, поступающий на поверхность крон 30-летнего древостоя, с учётом высоты солнца равен 4,41 109 ккал. Из этого количества расходуется (в %):
На суммарное испарение | 64,1 |
На турбулентный обмен | 20,8 |
На тепловой поток через границу | |
деятельного слоя | 2,0 |
На фотосинтез и дыхание | 2,8 |
На испарение с покрова | 6,7 |
На нагревание почвы | 3,6 |
Свет играет в жизни леса огромную роль. В лесу создается своеобразный свой световой режим. Прямо или косвенно свет влияет не только на количественный прирост биомассы, прежде всего древесины, но и на качественную сторону, влияя на строение годичных слоев, химический состав листьев, хвои и т.д. Свет влияет на возобновление леса и другие процессы в лесу. В молодом возрасте одна и та же древесная порода более теневынослива, чем в старом.
Свет используется растением в качестве энергии для осуществления физиологических процессов: фотосинтеза, транспирации, роста и др. Растения поглощают главным образом красные, оранжевые, жёлтые, фиолетовые, синие и голубые лучи. Меньше поглощаются зелёные лучи. Следует отметить, что разные древесно-кустарниковые породы поглощают отдельные лучи солнечного спектра в разных количествах. Например, светолюбивые породы поглощают меньше красных лучей и ещё меньше голубых, синих и фиолетовых лучей, чем теневыносливые породы [24].
Значение света проявляется, прежде всего, в процессе фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу зеленые растения образуют органические вещества, которые используются всеми другими живыми организмами на земле. В этом проявляется, по выражению выдающегося русского физиолога К.А. Тимирязева, «космическая роль» зелёных растений. Но нужно отметить, что только 1-2% солнечной энергии, достигающей лесного полога, используется непосредственно для фотосинтеза. Значительная часть солнечной энергии обеспечивает необходимые условия для дыхания, транспирации и других физиологических процессов.
За год на 1 га леса в процессе фотосинтеза создаётся 24 т сухого органического вещества. Половина его расходуется на дыхание, а остальные 12 т идут на создание фитомассы растений.
Фотосинтез, как и большинство других физиологических функций растения, достигает максимального уровня в пределах сравнительно узкого диапазона температур, а при дальнейшем повышении температуры интенсивность его падает. Фотосинтез достигает максимальной интенсивности утром, около 9 часов. Затем интенсивность его падает, поскольку начинается нагрев листьев и вновь повышается до пиковой величины около 17 часов. Оптимальная температура для фотосинтеза варьирует в зависимости от климатической зоны и составляет примерно от 16 °С для большинства видов растений умеренного пояса до 38 °С для тропических растений.
Для успешного роста древесных пород необходимо оптимальное освещение. Излишнее затенение, так же как избыточное освещение, отрицательно сказывается на растениях. Под пологом леса почти весь свет рассеянный, а предельная густота древостоя снижает общую продуктивность насаждения. Поэтому для поддержания сомкнутости древостоя на оптимальном уровне, соответствующем наивысшей интенсивности фотосинтеза (0,7-0,8), необходимо проводить рубки ухода и, по возможности, формировать ступенчатое строение полога.
Лучистая энергия солнца, поглощаемая зелёными листьями и используемая для фотосинтеза, получила название фотосинтетически активной радиации – ФАР. ФАР охватывает в основном видимую часть солнечного спектра. Количество ФАР на открытом месте в составе общей радиации составляет около 40% для прямой и 54% для рассеянной радиации.
Древесные и кустарниковые породы испытывают различную потребность в свете. Отношение их к свету определяется биологическими и экологическими свойствами, которые необходимо знать, чтобы уметь правильно регулировать оптимальное соотношение древесных пород в лесу, особенно в период формирования леса.
Русские лесоводы издавна (с XVI-XVII в.) делили породы на светолюбивые и теневыносливые. Светолюбивые древесные породы (берёза, лиственница, осина, сосна, ива) в отличие от теневыносливых пород имеют, как правило, мелкие семена и часто плодоносят. Они не боятся заморозков и солнцепёка, в молодости растут быстро, хорошо очищаются от сучьев. Теневыносливые породы (пихта, ель, бук, граб, липа) реже плодоносят, медленнее растут, плохо переносят заморозки и солнцепёк в молодом возрасте, плохо очищаются от сучьев. Они хорошо развиваются под пологом светолюбивых древесных пород и нередко вытесняют деревья основного полога.
Определённым показателем отношения древесных пород к свету может служить форма листа. Древесные породы со сложным листом и неширокими частными листочками обычно светолюбивы, породы же с простыми крупными цельными листьями обычно теневыносливы или полутеневыносливы. Рассечённолистные формы древесных пород более требовательны к свету и относятся к светолюбивым или промежуточным формам.
М.К. Турский распределил древесные породы по мере снижения их светолюбия в следующий ряд: лиственница, береза, сосна обыкновенная, осина, ива, дуб, ясень, клен, ольха чёрная, ильм, сосна крымская, ольха белая, липа, граб, ель, бук, пихта.
Отношение деревьев к свету меняется в зависимости от различных факторов, прежде всего от возраста. Старые деревья более светолюбивы, чем молодые. Порослевые деревья более теневыносливые по сравнению с семенными.
На отношение древесных пород к свету оказывает влияние также климат. Чем мягче климат, тем менее светолюбивы растения. На юге древесная порода становится более теневыносливой, на севере более светолюбивой. Вероятно, это связано с потреблением тепла. Световая потребность изменяется также в зависимости от географической широты местности и от высоты над уровнем океана. По мере подъёма в горы светолюбие деревьев увеличивается, так как становится холоднее.
В связи с тем, что все зеленые растения нуждаются в свете, И.С. Мелехов считает, что нужно говорить о различной теневыносливости древесных пород. На основе накопленного лесоводством опыта он делит древесные породы по степени теневыносливости на три группы, располагая их в группе в порядке возрастания теневыносливости: породы невыносливые или маловыносливые к тени: лиственница, береза, осина, сосна обыкновенная, акация белая, арча, ясень; умеренно-теневыносливые породы: дуб, ольха серая, клен остролистный, явор полевой, ольха черная, сосна крымская, ильмовые; теневыносливые породы: кедр сибирский, липа, граб, ель, бук, пихта, тис, самшит.
Отношение древесных пород к свету имеет большое значение в лесоводстве, поэтому степень теневыносливости их необходимо учитывать в лесоводственной практике: при подборе древесных пород для выращивания чистых и смешанных, простых и многоярусных насаждений, при введении в состав чистых насаждений других пород, при уходе за лесом для определения степени изреживания насаждений, чтобы деревья не страдали от внезапного осветления, усиленного испарения ими воды.
Лес оказывает существенное влияние на поглощение солнечной радиации. Только небольшой процент ее достигает поверхности почвы в лесу. Древостои в летнее время задерживают 35-75% падающего света, под полог леса пропускают 5-40% и отражают от крон деревьев 20-25%. По данным Стефан Г. Спурр и Бертон В. Барнес [43] в условиях лиственного леса, сбросившего листву, освещенность может достигать 50-80% общей освещенности солнцем; под редкими соснами освещенность составляет 10- 15%; под широколиственными деревьями эта величина обычно бывает в пределах 1-5%. К самым густым лесам умеренного пояса относятся чистые насаждения ели и пихты.
Листья и хвоя верхней части крон деревьев 1 яруса поглощают значительную часть длинноволновой части спектра солнечной радиации, которая обладает максимальной фотосинтетической активностью. Поэтому содержание хлорофилла в листьях и хвое верхнего яруса наиболее высокое.
Помимо поглощения лес обладает ещё и отражательной способностью. Спектральная отражательная способность леса, особенно отдельных древесных пород, имеет большое практическое значение при аэрофотосъёмке лесов. На основе изучения различий в отражательной способности различных лесных насаждений разработаны методы дешифрирования аэрофотоснимков лесов. Значение изучения и использования отражательной способности лесов расширяется в связи с освоением космоса.
Интенсивность освещения в лесу можно регулировать, своевременно проводя рубки ухода. Путём изреживания древостоя можно изменять условия освещенности в лесу, что будет способствовать оптимизации процесса формирования древесного полога и зарождению нового поколения леса в виде самосева и подроста. Своевременное изреживание древостоя обеспечивает проникновение света под полог, способствует успешному росту и развитию молодого поколения леса и живого напочвенного покрова. Исследования Л.А. Иванова и др. показали, что после проведения рубок ухода интенсивность освещения в лесу возрастает в 3-5 раз. В свою очередь, увеличение инсоляции оказывает влияние на тепловой режим почв.
Вызываемое рубками ухода повышение температуры почвы, в свою, очередь, влияет на температуру приземных слоёв воздуха, на испарение влаги почвой, на протекающие в почве микробиологические процессы и т.д. Кроме того, изреживание древостоя приводит к большему проникновению атмосферных осадков через кроны деревьев.
3. Влияние тепла на лес
Необходимым условием существования растений является тепло, количество которого распределяется на протяжении соответствующего периода времени в году и при соответствующей температуре. Тепловой режим местности определяется климатом, который определяет зональное распределение лесов. Характер такого распределения лесов обусловлен, прежде всего, географическим распределением тепла и влаги. В пределах географических зон древесно-кустарниковые породы требуют для нормального роста и развития определённых температурных условий. Цветение деревьев и кустарников, созревание, распространение и прорастание семян, рост и развитие самосева и подроста требуют неодинаковых температур.
Основную часть теплового баланса на поверхности земли составляет лучистая энергия солнца в виде прямой и рассеянной радиации. Источником тепла могут быть и недра земли, например, при проявлении вулканической деятельности, но это явление носит локальный характер. Помимо этого источниками тепла в лесу являются: встречное излучение атмосферы, приток тепла из более глубоких слоёв почвы, скрытая теплота парообразования, выделяющаяся при конденсации водяных паров; приток тепла от распада радиоактивных веществ; поступление тепла от разложения лесной подстилки и тепла, отдаваемого деревьями в период охлаждения воздуха и почвы [5].
Лес потребляет тепловую энергию при фотосинтезе, испарении влаги с поверхности почвы и водоёмов, крон деревьев, при транспирации, прогревании приземных слоёв воздуха и нижних слоёв почвы, а также при нагреве почвенной влаги, стволов и крон деревьев. В процессе роста и развития каждая древесная порода нуждается в определенном количестве тепла. Оптимальным режимом тепла для произрастания древесных пород является режим, обеспечивающий необходимым количеством тепла все физиологические процессы растения.
Ассимиляция у растений происходит при температуре от 0 °С до 40- 50 °С, достигая максимума при температуре 30-35 °С. Естественно, что крайние и оптимальные температуры ассимиляции различны у разных древесных пород. Период от распускания почек до пожелтения листьев называется вегетационным периодом. Условно вегетационный период определяется количеством дней со средней суточной температурой выше 10 °С. Для разных стадий развития растений (прорастание семян, развитие зелёных побегов, цветение, образование плодов и др.) требуется разный температурный режим. Например, у многих растений семена начинают прорастать при температуре выше 0 °С, зелёные побеги образуются при температуре выше 6 °С, а цветение начинается при температуре выше 15 °С. Семена большинства древесных пород начинают прорастать в диапазоне температур от 5 до 35 °С. При этом скорость прорастания семян у одной и той же породы изменяется с изменением температуры.
Температурные условия сильно влияют на рост древесных пород. В оптимальных тепловых условиях деревья развиваются лучше; они долговечнее и более устойчивы против неблагоприятных внешних воздействий по сравнению с границами своего ареала. Некоторые же древесные породы весьма чувствительны к температуре, когда она снижается ниже нуля или сильно повышается. Вследствие резких колебаний температур растение может сильно замедлить свой рост и даже погибнуть. Установлено, что чем ближе растение к границе своего ареала и чем хуже внешние условия, тем сильнее действуют неблагоприятные крайние температуры.
Древесные породы по-разному переносят зимние морозы, весенние и осенние заморозки и летний солнцепёк. Зимой деревья могут выдерживать довольно сильные морозы (–50-60°) и оставаться при этом жизнеспособными. Внезапное понижение температуры приводит к отмиранию клеток в растении, которое происходит в связи с образованием льда. В результате обезвоживания в клетках свертываются коллоидные вещества цитоплазмы, которая после оттаивания становится не способной к жизнедеятельности.
Свертываемость белков сильно изменяется в результате образования различных защитных веществ, главным образом сахаров. Поэтому при постепенном похолодании крахмал превращается в сахара и древесные растения, таким образом, готовятся к морозам.
Действие низких температур многообразно. Оно проявляется в виде выжимания всходов и сеянцев, повреждения деревьев при цветении во время поздних весенних заморозков, повреждения молодых побегов при ранних осенних заморозках, морозных трещин деревьев и т.д.
Выжимание сеянцев в питомниках и саженцев на лесокультурных площадях чаще всего происходит на тяжёлых увлажнённых почвах. Под действием пониженной температуры увлажнённая почва замерзает. При этом почва со льдом увеличивается в объёме и поднимается вместе с корнями сеянцев и саженцев. Весной при оттаивании почва оседает, а растения остаются на поверхности почвы. Под действием солнечных лучей сеянцы и саженцы подсыхают и погибают.
Поздние весенние и ранние осенние заморозки вызывают у растений ряд осложнений. Поздние весенние заморозки наносят повреждения древесным породам при цветении, что сказывается на урожае семян. Кроме того, они повреждают тронувшиеся в рост молодые побеги, например у бука, дуба, осины, ели. При ранних осенних заморозках повреждаются не успевшие одревеснеть молодые побеги, особенно порослевые.
Стойкость деревьев против поздних весенних и ранних осенних заморозков зависит от толщины коры. Тонкокорые породы (ель, пихта, бук) сильно страдают от заморозков, толстокорые (сосна, лиственница, осина, берёза) – страдают меньше. Толщина же коры связана со светолюбием древесных пород. Чем более светолюбива порода, тем толще у неё кора. Морозостойкость обычно выше в сухих частях растений: сочные побеги, плоды, влажные семена сильнее страдают от морозов. В то же время сухие семена могут выдерживать температуру –200-250 °С [22]. К осенним заморозкам особенно чувствительны южные породы, перенесённые в холодные районы, поскольку они не успевают одревеснеть до осени. От весенних заморозков могут пострадать породы, перенесённые из холодных в тёплые районы, поскольку они распускаются рано, когда ещё может наступить период возврата холодов.
Некоторые исследователи делят древесные породы по степени чувствительности к заморозкам на три группы: очень чувствительные – ясень, пихта, бук, ель, пихта кавказская, каштан съедобный, акация белая, орех грецкий; менее чувствительные – клён, лиственница, сосна; устойчивые – ольха, берёза, осина, рябина, каштан конский [24].
Опасность заморозков зависит от характера самого леса, от рельефа местности, от экспозиции склона и т.д.
При сильных морозах древесные породы с колкой древесиной (например, дуб) дают морозные трещины. Это происходит потому, что наружная часть древесины охлаждается быстрее и лопается, сжимаясь вокруг внутренней части, которая по объёму изменяется меньше. Морозные трещины со временем могут зарастать, образуя на поверхности ствола продольные валики древесины. Однако часто в не заросшие морозные трещины попадают споры грибов, вызывая образование гнилей в стволах деревьев, особенно дуба [3].
Отрицательное действие на древесные растения могут оказывать не только низкие, но высокие температуры.
Рис. 14. Морозная трещина на стволе дуба
Высокая температура окружающего воздуха увеличивает его сухость, усиливает испарение и транспирацию, в результате чего нарушается нормальный ток питательных веществ деревьев. Действие высоких температур чаще всего сказывается на молодых древесных растениях в виде опала корневой шейки и ожога коры.
Опал шейки корня часто можно наблюдать у всходов и сеянцев на питомниках и у молодых дубков. Сильные опалы приводят к гибели молодых растений. Стволики молодых деревьев могут подвергаться ожогам при сильном солнцепёке. Особенно часто это происходит при проведении различных рубок, когда молодые деревья, выросшие под защитой соседних деревьев, неожиданно лишаются такой защиты. Легко подвергается ожогам кора молодых деревьев ели, пихты, бука, граба, липы и других пород с тонкой корой. Тёмный цвет коры усиливает опасность солнечного ожога.
Хвойные древесные породы иногда страдают от ранневесеннего нагрева. Это происходит потому, что оттаявшая хвоя начинает транспирировать, а из замёрзших частей ствола и корней вода ещё не поступает, в результате чего происходит побурение молодой хвои.
П.С. Погребняк [32] составил шкалу требовательности древесных пород к теплу с учетом их географического распространения. Он выделил четыре группы пород:
- очень теплолюбивые: эвкалипты, криптомерия, сосна приморская, дуб пробковый, кипарисы, кедры, секвойя, саксаулы;
- теплолюбивые: каштан съедобный, айлант, платан восточный, дуб пушистый, орех пекан, орех грецкий, акация белая, гледичия, берест, тополь серебристый;
- среднетребовательные: дуб черешчатый поздний, граб, клены, ильм, вяз, ясень, дуб горный, бук, клен явор, бархат амурский, липа, дуб черешчатый ранний, ольха черная;
- малотребовательные к теплу: осина, тополь бальзамический, ольха серая, рябина, береза, пихта гребенчатая, ель, пихта сибирская, сосна обыкновенная, сосна кедровая, лиственница, стланик кедровый, ольха зеленая.
Тепловой режим играет исключительно важную роль в жизни леса и почвы. Лес изменяет температуру воздуха и почвы, а температурные условия изменяют рост леса. Действие леса на температуру воздуха проявляется в ее сезонных и суточных колебаниях. Летом и днем температура воздуха в лесу ниже, чем в открытом поле; зимой и ночью она выше и разность температур может достигать 4 градусов. Особенно заметно влияние лесов на экстремальные температуры воздуха. По данным В.В. Протопопова, в Сибири в отдельные годы максимальные температуры в лесах на 4-6 °С ниже, а минимальные на 3-4 °С выше, чем на открытых участках. Годовые амплитуды колебаний температур на вырубках достигают 60-70 °С, а в древостоях не превышают 52-61 °С. Следовательно, леса Сибири сильно сглаживают годовой ход температуры, снижая её максимальные значения и несколько повышая минимальные.
Суточные колебания температур в летний период в лесу и поле проявляются в так называемых дневных и ночных бризах. Днём воздух на открытых пространствах нагревается сильнее, чем в лесу. Поэтому над полем он поднимается вверх, а из леса ему на смену поступает более холодный и более влажный воздух из леса, то есть наблюдается дневной бриз. В ночное время движение воздуха происходит в обратном направлении, поскольку воздух над открытым пространством охлаждается сильнее, чем в лесу. Происходит ночной бриз.
Слабое проникновение солнечной радиации под полог деревьев и более холодный воздух в лесах обусловливает и пониженную температуру почвы. Температура почвы в лесу в летний период ниже, чем в открытом поле. Эта разность температур на глубине 1 м может достигать 6 градусов. По данным Г.Ф. Морозова, средняя годовая температура почвы в лиственном лесу ниже на 0,7-2,0 °С, в дубовом – на 1,5-2,5 °С, в еловом – на 2,0-3,0 °С, чем на открытом пространстве. То есть в лесу колебания температур значительно меньше, чем в поле. Поэтому самосев и подрост под пологом леса меньше страдает от заморозков и солнцепёка. Кроме того, менее морозостойкие породы обычно селятся под пологом более морозостойких пород, где они получают защиту от заморозков.
Наоборот, зимой температура почвы под лесом несколько выше, чем в открытом поле, что обусловлено большей влажностью почвы. Регулирующая роль леса в температурном режиме воздуха и почвы имеет положительное значение в засушливой зоне, страдающей от действия высоких температур при недостатке влаги. Кроме того, опасность заморозков под пологом леса меньше, чем на открытой местности. Леса выравнивают ход температуры, сохраняя прохладу в жаркие летние месяцы и препятствуя сильным понижениям температуры в зимнее время.
Различные типы почв нагреваются неравномерно. Тёмные почвы поглощают больше тепла и поэтому нагреваются сильнее, чем светлые, серые и белёсые. Чернозёмы поглощают 86%, серые лесные почвы – 80%, подзолистые почвы (белёсые) – всего 20% лучистой энергии. Теплоёмкость почвы также неодинаковая. Например, сухие почвы нагреваются сильнее, чем влажные. От чередования нагрева и охлаждения в течение суток в почве распространяются тепловые волны. Особенно резко они выражены в поверхностных слоях. По мере углубления волны сглаживаются и на глубине 1 м практически исчезают.
Влияние леса на температуру меняется с возрастом и зависит от состава, формы, полноты насаждений, от рельефа местности и других факторов.
4. Влияние влаги на лес
Решающим фактором в зональном распределении лесов является также влага. В лесах летом обычно бывает не только прохладно, но воздух и почва там более влажные, чем на открытых пространствах. Это можно объяснить тем, что испаряющаяся в лесу влага меньше рассеивается под пологом деревьев, чем на открытых участках, где сильнее дует ветер и больше турбулентное перемешивание слоёв воздуха. Влажность воздуха в лесу зависит от характера насаждений, погоды, времени года, ландшафта местности, от взаимного расположения лесных и нелесных угодий [25].
Влагооборот в атмосфере неразрывно связан с количеством выпадающих осадков, их распределением во времени и пространстве и, следовательно, с формированием климата и растительного покрова. Большое влияние на влагооборот оказывает испарение и транспирация влаги растительностью, в том числе и лесной. Лесные насаждения оказывают значительное влияние на выпадение и распределение атмосферных осадков. Наши леса содействуют увеличению влаги в почве и атмосфере.
Испаряемая и транспирируемая с поверхности лесной растительности и почвы влага вновь конденсируется в атмосфере и выпадает в виде дождя или снега. Но здесь нужно отметить, что испарение с поверхности суши играет существенную роль в увлажнении масс воздуха лишь в том случае, если оно происходит одновременно с больших территорий. С малых территорий почти вся испаряющаяся влага уносится воздушными течениями и почти не влияет на увлажнение воздуха и выпадение осадков на этих территориях. В южных районах нашей страны местное испарение играет более значительную роль в выпадении осадков, чем в северных районах.
Водный баланс можно представить формулой отечественного лесовода Г.Н. Высоцкого:
N = A + F + V + T,
где: N – осадки, A – поверхностный сток, F – подземный сток ,V – испарение и T – транспирация растений.
Основными источниками влаги в лесу являются осадки: снег и дождь. Исследования показали, что распределение атмосферных осадков зависит от характера преобладающей циркуляции атмосферы над тем или иным районом, а испарение с поверхности суши играет существенную роль в увлажнении масс воздуха только в том случае, если оно происходит одновременно с обширных территорий. С малых территорий почти вся испаряющаяся влага уносится воздушными течениями и не влияет на увлажнение воздуха и выпадение осадков на этих территориях. Однако необходимо отметить, что в южных районах нашей страны местное испарение играет более значительную роль в выпадении осадков, чем в северных районах.
Часть осадков в виде дождя и стаявшего снега стекает поверхностным стоком в водоемы, частично задерживается кронами деревьев, почвой и испаряется затем в атмосферу, оставшаяся часть просачивается в лесную подстилку и почву, пополняя грунтовые воды и расходуясь на питание растений. Попадая в почву, атмосферные осадки растворяют находящиеся в ней минеральные вещества и частично удовлетворяют потребности растений и микроорганизмов в минеральном питании и влаге. Кроме того, осадки приносят в почву некоторое количество органических и неорганических веществ, увлекаемых дождевыми каплями из атмосферы и с поверхности надземных частей растений.
Лес является аккумулятором стока воды по поверхности почвы. Задерживая поверхностный сток осадков и талых вод, препятствуя образованию быстрых водотоков, лесные насаждения способствуют впитыванию влаги почвой и переходу поверхностного стока в грунтовый. В безлесной местности по поверхности стекает 60-80% воды, а под пологом леса – всего 7-10%. Установлено, что почва лесной полосы поглощает в 5-10 раз больше талой воды, чем почва полевого склона. Одновременно предотвращается снос водой органических и минеральных частиц почвы, что предотвращает процесс водной эрозии почв. В горных условиях леса надёжно предотвращают селевые потоки.
Поверхностное и внутрипочвенное перемещение осадков и почвенных растворов влияет на почвообразовательные процессы, на поглотительную способность почв, на питание и рост растений, на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов и животных.
Установлены определённые пределы содержания влаги в почве для удовлетворения потребностей растений. Оптимальными для лучшего роста растений считаются запасы влаги в почве, когда они приближаются к наименьшей влагоёмкости или составляют не менее 60% от неё [20].
Рост леса в значительной степени зависит от глубины залегания грунтовых вод. Особенно резко это влияние проявляется на песчаных почвах, которые отличаются сильной водопроницаемостью, слабой влагоёмкостью и небольшой капиллярной каймой. По данным А.А. Молчанова [20], в лесостепной зоне (Хреновской бор Воронежской области) продуктивность сосновых древостоев 150-летнего возраста выражается такими показателями:
Глубина грунтовых вод, м…………12,0…..5,0……2,2……1,2
Запас древесины, м3/га………..…….180……340…..460… 760
На продуктивность древостоев оказывает большое влияние запас влаги в почве в летний период. А.А. Молчанов приводит такие средние данные по продуктивности сосновых древостоев в зоне смешанных лесов:
Запас влаги в метровом слое почвы, мм……………..…….50..100..140..180..220..260..300..340..380
Продуктивность 65-летних древостоев, м3/га………………..210..288..335..370..310..260..190..150..110
В суммарное испарение на любой территории входит влага, испаряемая почвой, а также испаряемая и транспирируемая древесной и травянистой растительностью. Но лес, наряду с отдачей влаги в атмосферу, понижает температуру воздуха и повышает его влажность.
Считается, что для средней полосы Европейской части России элементы водного баланса колеблются в следующих пределах (%):
Поверхностный сток | 15-35%. |
Подземный сток | 15-35%. |
Испарение | 15-50%. |
Транспирация | 20-40%. |
В среднем на испарение и на транспирацию влаги расходуется от 35 до 65%, а на поверхностный сток и просачивание в почву – от 65 до 35% выпавших атмосферных осадков.
Часть выпадающих над лесом осадков задерживается кронами деревьев и испаряется обратно в атмосферу. Разные древесные породы задерживают своими кронами различное количество атмосферных осадков. А.А. Молчанов приводит следующие данные о задержании осадков кронами 65-летних деревьев в процентах от их годового количества.
Таблица 10. Задержание осадков кронами 65-летних деревьев
Деревья | ель | сосна | дуб | берёза | осина |
Осадки, % | 37 | 21 | 18 | 12 | 11 |
На количество задержанных кронами деревьев осадков оказывают влияние возраст и полнота насаждений, наличие подлеска и подроста, степень развития крон и другие факторы.
Рис. 15. Снеговал берёзы
Задержанные кронами деревьев зимние осадки в виде снега и ожеледи могут привести к снеголому и снеговалу деревьев.
В жизни леса вода играет очень важную роль, т.к. она растворяет минеральные вещества почвы, участвует в фотосинтезе, транспирации, является составной частью клетки. В молодых растениях количество воды может достигать 90-95% общей их массы. В насаждениях с запасом древесины 500 м3/га вода составляет 200-250 т.
Для образования органического вещества лес транспирирует огромное количество воды. Так, 1 га букового леса в год образует в среднем 7 т сухого вещества, для чего необходимо извлечь из почвы и транспирировать в атмосферу 2184 м3 воды. Наиболее сильно транспирирующими породами являются тополя и ивы, средне транспирирующими – береза, ясень, бук и сосна, слабо транспирирующими – граб, клен остролистный, дуб и ель. Транспирация леса обеспечивает саморегуляцию живых растений. В процесс транспирации вовлекается 97,9% энергии и 99,8% воды, поэтому транспирацию следует рассматривать как один из важнейших процессов жизнедеятельности леса.
Транспирационная способность древесных пород характеризуется большой изменчивостью. Например, наибольшая транспирационная способность лиственных пород превышает наименьшую в 10 раз. Хотя между величиной транспирационной способности и засухоустойчивостью наблюдается определенная связь, засухоустойчивость степных древесных пород достигается в основном глубоко расположенной корневой системой, позволяющей потреблять влагу из более глубоких слоев почвы; таковы дуб, ильмовые, клен, акация белая, груша, терн, яблоня и др.
Чем светолюбивее порода, тем больше она испаряет влаги: например, лиственница с ажурной кроной испаряет воду более интенсивно, чем теневыносливая ель. Хвойные породы обладают большей экономностью испарения по сравнению с лиственными породами. Так по Г.Р. Эйтингену, сосна, ель, пихта испаряют воды лишь в 4-7 раз больше, чем ее содержится в хвое; береза испаряет воды в 25, ясень – в 15, дуб – в 13, клен остролистный – в 9 раз больше, чем ее содержится в листьях. Таким образом, хвойные породы расходуют на транспирацию приблизительно в 8-10 раз меньше воды, чем лиственные.
Профессор А.А. Молчанов обращает внимание на зависимость величины расхода влаги на транспирацию от запаса влаги в почве.
Таблица 11. Зависимость транспирации древостоя от запаса влаги в почве в 100 см слое
Запас влаги, мм | 60 | 100 | 140 | 180 | 220 | 260 | 300 | 380 |
Трансп., мм | 184 | 200 | 220 | 225 | 210 | 195 | 155 | 126 |
Таким образом, наибольший расход влаги на транспирацию наблюдается при некотором среднем (180 мм) содержании воды в почве.
Древесные растения по-разному относятся к влажности почвы и воздуха. Количество влаги, необходимое для нормальной жизнедеятельности растения, называется потребностью, а способность растений удовлетворять свою потребность во влаге при той или иной влажности почвы характеризует его требовательность.
А.Л. Бельгард разработал следующую шкалу требовательности древесных и кустарниковых пород к влаге:
- ксерофиты – сосна обыкновенная, гледичия, акация белая; айлант, дуб пушистый, сосна крымская, тамарикс, можжевельник виргинский;
- мезоксерофиты – берест, шиповник собачий, крушина слабительная, миндаль степной, вишня степная, терн;
- ксеромезофиты – дуб черешчатый, берест, груша, ясень обыкновенный, яблоня;
- мезофиты – граб, ель, лещина, ильм, липа обыкновенная, клен остролистный, гордовина, бересклеты бородавчатый и европейский, сосна веймутова, лиственница сибирская, клен явор;
- мезогигрофиты – тополя черный и белый, осина, береза пушистая, вяз, крушина ломкая, бузина черная, калина;
- гигрофиты – ивы белая, ломкая и серая, ольха черная, черемуха, ясень’ обыкновенный (болотный).
Леса выполняют очень важную водоохранную и водорегулирующую роль. Ещё в 1842 г. один из выдающихся отечественных лесоводов России А.Е. Теплоухов дал следующее описание водорегулирующей роли лесов:
«Чтобы речки и ручьи, питающие пруды водою, защитить от высыхания необходимо оставлять и разводить лес в самом истоке ключей из земли».
В условиях недостатка влаги и там, где леса выполняют водоохраннозащитные функции, они должны выполнять роль регулятора и накопителя воды в почве и в водоёмах. В этих условиях особое значение приобретает перевод поверхностного стока во внутрипочвенный и грунтовый сток.
Лес влияет на количество влаги и характер ее распределения. Над лесом воздух более влажный, чем над безлесными пространствами, более интенсивно идет процесс конденсации водяных паров, больше выпадает осадков. Проф. В.Г. Нестеров схематично характеризует механизм действия леса на атмосферные осадки в следующем виде:
- Лес связывает больше атмосферных осадков, чем открытые пространства. Он замедляет поверхностный сток выпавших осадков и испаряет их атмосферу. Эти пары повышают влажность воздуха над лесом и содействуют конденсации новых атмосферных осадков.
- Благодаря охлаждающему действию полога древостоя и влиянию усиленной транспирации лес накапливает в себе и над собой холодные массы воздуха, которые способствуют дополнительной конденсации водяных паров и выпадению их в виде осадков.
- Поскольку атмосферное давление над лесом внизу повышенное, а вверху пониженное по сравнению с полем, поэтому летом, в жаркую погоду над лесом формируются новые атмосферные осадки.
- Лес, в отличие от поля, имеет летом, в жаркую погоду, не восходящий, а нисходящий воздушный поток, поэтому осаждение атмосферных осадков над лесом идёт легче и полнее, чем над полем.
- Лес излучает с поверхности листьев и ветвей много электричества, что приводит к разрядке облаков и ионизации воздуха, способствующих конденсации паров влаги.
Лес оказывает положительное влияние на чистоту сточной воды: уменьшается ее щелочность, жесткость, улучшаются органолептические свойства (прозрачность, запах, цвет и т.д.). Установлено, что количество кишечных палочек сокращается в два раза в сточной воде, прошедшей через лесную полосу шириной 30-45 м. Лес влияет на изменение химического состава воды. Например, атмосферная влага, прошедшая сквозь древесный полог, обогащается минеральными веществами, качество и количество которых зависит от состава, возраста, полноты насаждений.
5. Лес и атмосферный воздух
Необходимым условием существования жизни на земле является наличие атмосферы – газовой оболочки планеты толщиной около 1000 км. Атмосферный воздух является также важным экологическим фактором, определяющим развитие леса. Его влияние на лес двояко: с одной стороны воздух обусловливает физиологический и биохимический процессы, что связано с составом воздуха; с другой действует как физический фактор, что связано с движением воздуха (ветром). В воздухе содержатся важные для зеленых растений газы: углекислый газ необходимый для фотосинтеза и кислород необходимый для дыхания. Особую роль в жизни леса играет углекислый газ, хотя в составе воздуха его содержание невелико, около 0,03%.
Подсчитано, что для фотосинтеза 1 т древесной массы в среднем расходуется 1,5-1,8 т углекислого газа, при этом выделяется от 1,1 до 1,3 т свободного кислорода. Количество поглощаемого углекислого газа и выделяемого кислорода зависит от ряда причин: состояния и состава насаждений, от их возраста, полноты и т.д. Установлено, что в насаждениях I класса бонитета фотосинтез и газообмен идут более интенсивно, чем в насаждениях низших бонитетов. Наиболее активно эти процессы идут в средневозрастных насаждениях.
Различные древесные и кустарниковые породы обладают разной способностью поглощать углекислый газ и выделять кислород. Наиболее активны в этом отношении тополя. По данным Л.Б. Лунц, если эффективность поглощения углекислоты елью принять за 100%, то сравнительная эффективность лиственницы составит 118%, сосны обыкновенной 164%, липы 254%, дуба черешчатого 450%, тополя берлинского 691%. Ежегодно лесами потребляется более 25 млн. т углекислоты. Основными источниками углекислоты в лесу являются атмосфера и почва.
Кислород составная часть атмосферного воздуха. Его содержание в воздухе около 21%. В кислороде растения обычно не испытывают недостатка и изменения его концентрации в воздухе не отражается на физиологических процессах. Значительно сильнее сказывается на жизнедеятельности растений содержание кислорода в почве и воде. Кислород, выделяемый в процессе фотосинтеза лесными растениями, обладает высокой степенью ионизации. Содержание отрицательных ионов, наиболее полезных для человека, в лесу в 1 см3 воздуха в 2,5 раза выше, чем в поле.
Участие лесов в пополнении ресурсов кислорода в атмосфере особенно важно потому, что фактически население нашей планеты поглощает такое количество кислорода, которое могло бы удовлетворить потребности 64 млрд человек. Кислород расходуется не только на дыхание живых организмов, но и на сгорание топлива в средствах транспорта, в промышленных и энергетических установках, а также при пожарах и извержениях вулканов. Например, для сгорания 1 т каменного угля требуется такое количество кислорода, которое необходимо для дыхания 10 человек, а для проезда одного автомобиля на расстояние 1000 км такое же, как для дыхания 1 человека в течение одного года.
Важной составляющей частью атмосферного воздуха является азот, содержание которого достигает 78,08%. Азот – один из главных элементов, входящих в состав всех живых организмов. В растениях его содержится 1-3%. Азот в свободном состоянии связывается некоторыми бактериями и синезелеными водорослями (цианобактериями), с помощью которых основная часть связанного азота поступает в почву. Часть атмосферного азота в виде окислов вместе с атмосферными осадками также попадает в почву, таким способом в почве накапливается от 4 до 10 кг азота на 1 га в год. Источником азотного питания растения в почве являются водорастворимые азотнокислые и аммиачные соли.
В атмосферном воздухе содержатся инертные газы, озон и водяные пары. Инертные газы не оказывают какого-либо действия на растительность.
Влияние озона на жизнедеятельность древесно-кустарниковой растительности изучено слабо. Водяные пары благоприятствуют лучшему росту и развитию растений, а также способствуют формированию специфического лесного микроклимата.
В промышленных районах в воздухе содержатся различные примеси, в т.ч. газы, вредные для человека, животных и растений [8]. Загрязнение окружающей среды зависит от особенностей технологических процессов промышленных предприятий и наличия очистных сооружений. Различают три вида загрязнений: атмосферные выбросы, сточные воды и твёрдые отходы. Наиболее сильное отрицательное влияние на лес оказывают атмосферные выбросы. Страдают, прежде всего, деревья – важнейшие компоненты леса. Загрязнение атмосферы нередко приводит к их гибели.
В атмосферу, причём в очень больших количествах, попадают всевозможные газообразные выбросы различных промышленных предприятий, тепловых электростанций, котельных автотранспорта и т.д. Помимо газообразных веществ в воздух выбрасываются некоторые пылевидные соединения, например магнезитовая пыль. Все эти ядовитые примеси в той или иной степени влияют на лес, вызывая глубокие изменения в лесных растительных сообществах.
Из выбросов промышленных предприятий и выхлопов автотранспорта наибольшее отрицательное воздействие на лесную растительность оказывают сернистый ангидрид, хлор, этилен, фтор, фенол, сероводород, окись углерода, окислы азота, аммиак, соединения свинца, ртути и др. Но всё же врагом номер один для леса надо считать сернистый газ (двуокись серы). Это соединение в особенно больших количествах попадает в атмосферу и при этом очень ядовито для растений. Поэтому, когда говорят о вреде промышленных выбросов для леса, то речь идёт чаще всего именно о сернистом ангидриде.
Сернистый ангидрид (SO2) попадает в атмосферу при сгорании веществ, содержащих серу. Он образуется при выплавке меди, при сжигании каменного угля, нефти, имеющих примесь серы. Подсчитано, что в воздушную оболочку Земли ежегодно попадает более 130 млн т этого вредного вещества. Почти весь сернистый газ образуется в результате производственной деятельности человека. В природе нет таких процессов, которые приводили бы к выделению больших количеств сернистого ангидрида. Исключение составляют извержения вулканов, но они происходят не часто.
Примесь сернистого ангидрида в воздухе в количестве даже одной миллионной объема при продолжительном воздействии вызывает раннее пожелтение или опадение листьев. Особенно губителен сернистый газ для хвойных пород, прежде всего сосны. У сосны, кедра, ели и пихты при загрязнении воздуха сернистым ангидридом фотосинтез понижается почти в 2 раза. Признаки поражения хвойных деревьев хорошо заметны. Кроны таких деревьев сильно изрежены, хвои мало, хвоинки мельчают, часть крупных ветвей засыхает, иногда деревья суховершинят. Отравленные деревья, в конце концов, полностью засыхают.
Лиственные породы гораздо более устойчивы к сернистому ангидриду. Они не погибают так быстро, как хвойные, но всё же довольно сильно страдают от действия этого газа. При отравлении сернистым ангидридом листья покрываются пятнами газовых ожогов. Пораженные участки листа со временем отмирают, вываливаются, и листовая пластинка оказывается продырявленной. Но лист может не погибнуть, если площадь «дыр» не более 10-20% площади листа. Обычно у листьев поражаются главным образом края листовых пластинок, а средняя часть остаётся нетронутой. Листовая мякоть между жилками повреждается сильнее, чем сами жилки. Сернистый ангидрид вызывает отмирание только тех участков листа, которые подверглись его непосредственному воздействию.
Чем обусловлено ядовитое действие сернистого газа? Проникая внутрь листа, он поражает живые клетки, в результате чего резко снижается фотосинтез, поскольку связывается каталитически активное железо.
Хлорофилл на свету уже не вырабатывает органических веществ, а, наоборот, начинает действовать как окислитель, разрушая некоторые жизненно важные для растения соединения: белки, фосфатиды, аминокислоты и др. В результате этого клетки растения отмирают. Чем сильнее интенсивность освещения, тем больше ядовитое действие сернистого ангидрида. Ночью и в темноте оно минимально.
Большое значение имеет и следующее обстоятельство. Проникая в клетки, сернистый ангидрид растворяется там и образует сернистую кислоту. Под влиянием подкисления уменьшается стабильность клеточных биоколлоидов, происходит их коагуляция. Клетки повреждаются и затем погибают. Вредное воздействие сернистого ангидрида обусловлено ещё и тем, что в клетках листа постепенно накапливается сера, в результате происходит сульфатное отравление, в листьях разрушается хлорофилл, а сами листья желтеют и отмирают [31].
Сернистый газ пагубно влияет в лесу не только на деревья и кустарники, но и на все остальные растения и живые организмы. Очень чувствительны к нему, например, лишайники. Там, где воздух практически свободен от сернистого газа, в лесу встречается много лишайников, которые служат биологическими индикаторами чистоты атмосферного воздуха. Чутко реагируют на присутствие в воздухе двуокиси серы некоторые зелёные мхи, например, некоторые виды рода дикранум.
Для древесно-кустарниковых пород очень вреден фтор и его соединения. Содержание фтора в воздухе 0,1 мг на 1 л вызывает полную гибель деревьев.
Дымовые газы действуют на растения не только через ассимиляционный аппарат, но и через почву. Образующиеся в воздухе из окислов различные кислоты выпадают вместе с осадками, связывают основания, переводят их в растворимое состояние и в таком виде быстро вымываются из почвы. Попадая в почву, кислоты ухудшают деятельность микроорганизмов, тем самым снижая скорость минерализации органического вещества лесной подстилки.
Существенным загрязнителем приземного слоя воздуха является также пыль. Источниками пыли являются пыльные и песчаные бури, извержения вулканов, пожары, выветривания горных пород, промышленное и сельскохозяйственное производство и т.д. Отрицательное воздействие пыли проявляется в нарушении процессов жизнедеятельности растений, причиной чего является закупорка устьиц и механическое воздействие пыли на растительные ткани. В больших количествах может оказывать отрицательное воздействие на древесную растительность также углекислый газ, что обычно наблюдается при выделении его с другими вредными газами.
Загрязняющие вещества закрывают устьица или приникают через них в ткани растения, вызывая их отравление и последующее отмирание. В результате газового отравления разрушается хлорофилл и листья или хвоя утрачивают зеленую окраску, приобретают желтый, желто-бурый, бурый или бордовый цвет, уменьшаются в размерах и опадают. Деревья начинают суховершинить, крона изреживается, и в дальнейшем отмирает. Текущий прирост деревьев резко снижается. Ослабленные деревья повреждаются вредными насекомыми и поражаются различными болезнями. Древостой распадается и сильно изреживается. В результате этого, а также загазованности атмосферного воздуха в напочвенном покрове исчезает типично лесная и разрастается светолюбивая злаковая растительность. Особенно чувствительны к загазованности воздуха лишайники. Таким образом, некоторые растения могут служить биологическими индикаторами загрязнения воздуха. Действие загазованности на лесные экосистемы зависит не только от состава и концентрации газов, но и от времени года, погоды, почвы, древесной породы, состава и структуры древостоя, его полноты, расстояния от источника отравления и т.д. [8].
Вредное воздействие загазованности на лес проявляется в основном в период вегетации. Хвойные породы, за исключением лиственницы, страдают от ядовитых выделений сильнее, чем лиственные породы, которые ежегодно сбрасывают листья. Чистые древостой страдают от отравления газами больше смешанных, сомкнутые и сложные – меньше разреженных и простых, старые больше молодых и средневозрастных. Сопротивляемость отравлению выше на плодородных почвах.
По газоустойчивости древесно-кустарниковые породы делятся на 5 классов.
Таблица 12. Газоустойчивость древесно-кустарниковых пород (И.С. Мелехов)
Подверженность
отравлению |
Породы | Класс
газоустойчивости |
|
хвойные | лиственные | ||
Очень сильная | Пихта, ель, сосна обыкновенная | 5 | |
Сильная | Сосны Веймутова, крымская, кедр сибирский | Каштан конский, бук, рябина, тополя, белый осокорь и мариландика, черемуха, береза, клен полевой, акация белая | 4 |
Средняя | Ель колючая, дугласия, можжевельник обыкновенный | Ясень обыкновенный, клен татарский, и остролистный, тополь бальзамический, липа | 3 |
Слабая | Лиственница европейская, Сукачева, сибирская и японская, можжевельник казацкий, туя, тис | Дуб черешчатый, тополь канадский, ясень зеленый, вяз, ивы серая и козья, яблоня, груша, желтая акация, сирень, самшит | 2 |
Очень слабая | Ильм, дуб красный, ольхи черная и серая, каркас, шелюга красная, спирея, лох узколистный | 1 |
Правильный подбор газоустойчивых пород и их сочетаний имеет большое значение для озеленения, а также для восстановления леса в местах с сильной загазованностью.
Основным способом защиты леса от атмосферных загрязнений является установка на промышленных предприятиях специальных очистных сооружений, улавливающих вредные вещества. Это самый лучший и надёжный путь сохранения наших лесов от вредного воздействия промышленных выбросов.
Разностороннее влияние на лес оказывает ветер. С ним приходится считаться в лесохозяйственной и агролесомелиоративной практике. Направление ветров учитывают при посадке и размещении деревьев, проектировании способов рубки и методов естественного обсеменения,
проведении мероприятий по защите леса от вредителей, болезней и пожаров. Ветер оказывает на лес физиологическое и физическое действие. С ним связаны существенные изменения климата: влажные морские ветры повышают влажность воздуха и обычно благоприятствуют произрастанию лесов, наоборот, сухие континентальные ветры затрудняют его существование.
Ветер влияет на транспирацию, газообмен, внешний вид древесных растений. Примерами влияния ветра на лес могут быть распределение тепла в насаждении, перемещение и перемешивание воздуха, водяного пара, тумана, пыли, загрязнителей, пыльцы, семян, плодов, спор и т.д. С увеличением скорости ветра возрастает водный дефицит растения и уменьшается прирост органической массы. При скорости ветра до 60 км/час водный дефицит повышается до 20%, при 38 км/час он составляет 18%, при 15 км/час –12,5% и при 0,5 км/час – 4,3%. Ветер может привести не только к уменьшению прироста растений, но и к их отмиранию.
Ветер разносит пыльцу некоторых древесных пород на 50-60 км, а иногда на 200 км и более. Ветер разносит также семена и даже листья древесных пород. Единичные семена берёзы, ильма, осины, ивы переносятся на сотни км, семена сосны – до 40 км. Наибольшая часть семян хвойных пород оседает вблизи стен леса. В отдельные годы семена сосны перемещаются на 1-2 км, ели по насту – на 10-15 км. Содействуя рассеиванию семян по поверхности Земли, ветер сильно расширяет сферу влияния одного биоценоза на другой.
Более заметное влияние ветра проявляется в виде ветровала и бурелома. Чаще всего буреломам подвержены осиново-березовые и липовые насаждения, поскольку у этих пород хрупкая древесина. С увеличением возраста леса буреломность и ветровальность возрастает, т.к. насаждения становятся слабее и реже. Ветровалу сильно подвержены взрослые деревья, выросшие в лесу, но в последствие выставленные на простор. Также сильно страдают от ветровала деревья с поверхностной или ослабленной корневыми гнилями корневой системой.
Рис. 16. Бурелом в осиннике
При сильных постоянно дующих ветрах, например, в степях, на морских побережьях, на горных высотах, в полярных областях, влияние ветра проявляется в сильной искривленности стволов и флагообразной форме кроны.
По закону обратной связи определенное влияние на ветер оказывает лес. Лес снижает скорость ветра в приземном слое воздуха. При движении ветра в сторону леса скорость его снижается близ опушки на 20-30%, начиная примерно с 60-метрового расстояния. Вблизи опушки создаётся вихревое движение воздуха, напоминающее морской прибой. Воздушные потоки, пройдя определённое расстояние вглубь насаждения, постепенно затухают.
Снижение скорости ветра зависит от густоты, возраста и высоты деревьев: чем гуще и выше деревья в лесу, тем сильнее снижается скорость ветра. По данным Г.Р. Эйтингена, в сосновом насаждении с густым дубовым подростом и подлеском из орешника в 50 м от опушки скорость ветра на небольшой высоте от земли составляет от начальной его скорости в открытом поле уже 50%; в 75 м от опушки эта скорость равна 25%, а в 100 м – лишь 20%. В сложных двух — и трехъярусных формах насаждений сила ветра по мере удаления от опушки падает резче, нежели в насаждениях простой формы, без второго яруса.
В лесу наибольшая скорость ветра над кронами деревьев; ближе к кронам она уменьшается. Внутри крон ветер затухает, а у поверхности почвы его скорость приближается к нулю. Скорость ветра снижается на подветренной стороне на расстоянии 20-кратной высоты леса.
Рис. 17. Ветровал берёзы
Сильные ветры нередко причиняют большой вред лесу. Степень вреда сильно зависит от типа леса. Очень слабой ветроустойчивостью отличаются еловые древостои на тяжёлых плотных почвах. Например, в ельнике травянокисличном сплошной вывал деревьев наблюдается на 78% площади, в кисличнике – на 66%, в черничнике – на 36%, в брусничнике – на 24%, в долгомошнике – на 17% и в ельнике приручейном – только на 4%. Таким образом, чем хуже лесорастительные условия, тем выше устойчивость деревьев при ветровале [20].
Сосна считается устойчивой породой и вываливается лишь в исключительных случаях (например, при ветре свыше 8 баллов), а также при поражении деревьев корневой губкой и другими грибными болезнями.
Сильный ветер в сухое время года может вызывать в степных районах пыльные бури. Особенно разрушительная эрозия развивается в ветреную сухую погоду на лёгких по механическому составу почвах. При скорости 20-
40 м/с ветер полностью сметает пахотный горизонт почвы. Во время пыльных бурь большая масса мелких частиц грунта и пыли отлагается в оврагах, балках, в выемках дорог, в лесных полосах. Высота барханов иногда превышает 4 м.
Ветровая эрозия почв вызывается турбулентным движением воздуха. Скорость перемещения почвенных частиц зависит от их размеров. Для переноса частиц от 0,5 до 0,15 мм достаточна скорость ветра около 3,5- 4,0 м/с на высоте 15 см от поверхности почвы. Выдувание старопахотных распылённых участков на легкосуглинистых опесчаненных почвах начинается при скорости ветра 5 м/сек на высоте 15 см.
Ветровая эрозия почв – сложное и комплексное явление. Степень разрушения почв при ветровой и водной эрозии находится в тесной зависимости от степени покрытия поверхности почвы травянистой растительностью. Если она отсутствует, ветровая эрозия развивается в зависимости от скорости, направления и повторяемости ветров, от температуры и влажности воздуха, от рельефа местности, размеров и формы полей, от механического состава почвы, её температуры и влажности. Немаловажное значение имеют способы и орудия механической обработки почвы.
С уменьшением лесистости повреждение посевов пыльными бурями возрастает.
Лесистость, 5,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0
Повреждение посевов, % нет 3,2 9,0 20 26 32 50 68 100
Хорошей защитой почв от ветровой и водной эрозии служат полезащитные лесные полосы. Установлено [20], что выдувание почв устраняется лесными полосами, расположенными перпендикулярно друг к другу и при достижении лесистости 5,5% от общей площади.
6. Лес и почва
Очень значительна в жизни леса роль почвы. Непосредственное влияние на состав и продуктивность лесных насаждений оказывают свойства почв, включая характер почвообразующих и подстилающих горных пород, глубину залегания и характер грунтовых вод, что в совокупности в лесоводственной науке часто называют почвенно-грунтовыми условиями [12, 25, 34].
Почва наряду с климатом является важнейшим экологическим фактором, определяющим существование леса. В благоприятных климатических условиях продуктивность древостоев зависит исключительно от почвы. На почвах с благоприятными лесорастительными свойствами древесные породы более устойчивы против вредителей и болезней. Успешное развитие древесной растительности возможно лишь на тех почвах, которые обеспечивают полное и непрерывное снабжение их всеми необходимыми элементами питания и влагой, находящимися в состоянии, доступном для древесных пород. Кроме того, необходима достаточная аэрация почвы, обеспечивающая приток кислорода и удаление образующейся углекислоты, а также отсутствие в почве соединений, которые могут неблагоприятно влиять на рост древесных пород [25, 32].
Г.Ф. Морозов отмечал, что лесоводство с самого начала своего возникновения интересуется влиянием лесных насаждений на почву. Далее он писал, что мысль о почвообразовательной роли леса никогда не была чужда лесоводству.
Наука о почве – почвоведение – зародилась в России, основоположником ее по праву считается наш соотечественник В.В. Докучаев. Почвы, по В.В. Докучаеву, являются закономерным продуктом особого естественно-исторического процесса воздействия живых организмов на исходный субстрат, вследствие чего в почвах всегда присутствуют живые организмы и разнообразные продукты их жизнедеятельности. В.В. Докучаев установил, что почва как особое природное тело формируется в результате тесного взаимодействия следующих факторов почвообразования: климата, растительности, почвообразующих пород, рельефа местности и возраста страны (времени). В настоящее время выделяют еще один фактор почвообразования – производственную деятельность человека, оказывающую как прямое, так и косвенное влияние на почвообразование и почвенный покров. В.В. Докучаеву принадлежит и первая научная классификация почв. В нашей стране наибольшую площадь занимают подзолистые и дерново-подзолистые почвы (51,7%), на которых произрастают лес [12].
Академик В.Р. Вильямс среди факторов почвообразования решающее значение придавал типу растительности. Согласно учению В.Р. Вильямса, разные растительные формации определяют и разные типы почв. Он выделил четыре категории растительных формаций и периодов почвообразования:
- – лесная растительность и подзолистый период почвообразования. В этот период решающими являются древесные растения, создающие органическое вещество с дубителями, и грибная биота, обеспечивающая разложение органической массы.
- – луговая растительность и дерновый период почвообразования. Они характеризуются обилием луговых трав, продуцирующих органическую массу до глубокой осени и наличием анаэробных бактерий, которые разлагают её при недостатке кислорода (ввиду мощности и плотности дернины).
- – степная растительность степной период почвообразования. Для них характерны наличие степных трав, отмирающих ещё летом, и аэробных бактерий, разлагающих органическую массу при обилии кислорода.
- – пустынная растительность и пустынный период почвообразования. В этот период развиты хемотрофные бактерии и водоросли – созидатели органического вещества – и разные бактерии и грибы – разрушители этого вещества.
Эти формации растительности, а вместе с ними и типы почв, могут переходить друг в друга.
Характерным признаком почвообразовательного процесса в лесу является формирование подзолистых почв. Подзолистой почве свойственна кислая реакция. Лес, поселившись даже на чернозёме, довольно быстро приводит его к деградации. Исследования проф. М.Е. Ткаченко [45] показали, полевой чернозём, занятый дубом, через 32 года оподзолился до серой лесной почвы с меньшим процентом гумуса.
Подзолистая почва характеризуется значительным слоем лесного опада – лесной подстилкой (горизонт А0). Ниже располагается относительно тёмный перегнойно-эллювиальный горизонт (А1), затем горизонт вымывания (А2) светло-серого и белесоватого цвета. Из него питательные вещества выщелачиваются и вымываются до такой степени, что почва уже состоит почти целиком (на 96%) из кремнезёма мучнистой структуры, похожего на золу. Под горизонтом вымывания в подзолистых почвах располагается горизонт вмывания (иллювиальный) буроватого цвета, непрочной ореховатой структуры. Обычно он подразделяется на горизонты В1 и В2. В иллювиальный горизонт вмываются соли, иногда образующие плотные минеральные отложения бурого и даже чёрного цвета, называемые рудяковым горизонтом (ортштейном), а также слои сизого цвета, называемые глеем (при наличии избыточного увлажнения). Ниже этих горизонтов располагается материнская горная порода (горизонт С).
В лесном хозяйстве чаще, чем в сельскохозяйственном производстве, приходится считаться с геологическими условиями, с материнской горной породой, рельефом, его происхождением и т.д. Материнскими, или почвообразующими, называют горные породы, на которых развиваются почвы. Почвообразующая порода является материнской основой почвы и передает ей свой механический, минералогический и химический состав, а также физические, химические, физико-химические свойства, которые в дальнейшем постепенно изменяются в различной степени под воздействием почвообразовательного процесса. Почвообразующие породы различаются по происхождению, составу, строению и свойствам. В геологии принято все горные породы, составляющие твердую оболочку Земли (литосферу), по их происхождению делить на три большие группы:
- Магматические, или изверженные горные породы – глубинные, или интрузивные, образовались из силикатных расплавов (магмы), застывших в глубоких слоях земной коры; и излившиеся, или эффузивные, образовались из магмы, застывшей на поверхности или вблизи поверхности земной коры. Эти породы имеют кристаллическое или скрытокристаллическое строение, преимущественно плотное сложение, поэтому называются массивнокристаллическими. Магматические породы составляют 95% общей массы пород, слагающих литосферу, однако почвообразующими являются очень редко, главным образом в горных областях.
- Осадочные горные породы – отложения продуктов выветривания массивно кристаллических пород или остатков различных организмов. Они подразделяются: на обломочные, состоящие из продуктов разрушения различных пород под действием механических сил (ветра, воды и льда); химические осадки, образовавшиеся путем кристаллизации из водных растворов различных солей (гипс, каменная соль); органические, или органогенные, осадки, образовавшиеся в результате накопления растительных и животных остатков (торф, каменный уголь, известняк, мел и, др.). Среди осадочных пород химического и биогенного происхождения важную роль в почвообразовании играют карбонатные отложения — известняки, мергели, мел, доломиты. В основном поверхность Земли покрыта осадочными породами.
- Метаморфические породы – вторичные массивнокристаллические породы, образовавшиеся из магматических или осадочных пород в недрах Земли путем глубоких их изменений и превращений (гнейсы, кристаллические сланцы, мрамор). Их значение в почвообразовании также незначительно.
Древние осадочные и массивно кристаллические породы объединяют по возрасту в одну группу дочетвертичных, или коренных пород. Молодые осадочные породы сформировались в четвертичный период в результате выветривания коренных пород и переотложения продуктов их разрушения водой, ветром, льдом. Их образование продолжается и в настоящее время, В отличие от плотных коренных пород они характеризуются благоприятными для почвообразовательного процесса свойствами: рыхлым сложением, пористостью, водопроницаемостью, водоудерживающей и поглотительной способностью. Материнские породы могут быть представлены элювием изверженных и метаморфических пород, древними (дочетвертичными) осадочными породами и четвертичными отложениями.
Разностороннюю роль в процессе почвообразования играет климат. Вопервых, климат – важный фактор развития биологических и биохимических процессов, протекающих в почве. Определенное сочетание температурных условий и увлажнения обуславливает тип растительности, темпы созидания и разрушения органических веществ, состав и интенсивность деятельности почвенных микроорганизмов.
Во-вторых, с климатическими условиями тесно связаны процессы превращения минеральных веществ в почве: направление и интенсивность выветривания, аккумуляция продуктов новообразования и т.д. В-третьих, атмосферный климат, преломляясь через свойства и состав почвы, оказывает огромное влияние на водно-воздушный, температурный и окислительновосстановительный процессы почвы. В-четвертых, климат оказывает большое влияние на процессы водной и ветровой эрозии почв.
Главную массу литосферы (до 95%) составляют изверженные породы, залегающие преимущественно в ее глубинных слоях. Поверхность литосферы покрыта в основном осадочными породами. Они, покрывая почву как бы чехлом, являются наиболее распространенными материнскими породами, на которых развиваются почвы. Все осадочные породы образовались из изверженных пород в результате длительных геологических процессов их выветривания и переотложения на поверхности литосферы.
Изверженные породы на земной поверхности разрушаются довольно энергично под совместным влиянием таких факторов, как колебания температуры, атмосферная влага, газы, биохимические процессы. Процесс изменения вышедших на земную поверхность горных пород и их минералов получил название выветривания. По преобладающему действию тех или иных факторов выветривания принято различать выветривание физическое, химическое и биологическое.
Физическое выветривание – это преимущественно процесс механического разрушения горных пород и их минералов на обломки различной величины без изменения их химического состава. Основными факторами физического выветривания горных пород являются большие температурные колебания, что особенно резко выражено в полярных и высокогорных областях и в субтропических пустынях.
Физическое выветривание начинается с поверхности, где возникают резкие перепады суточных и сезонных температур. Постепенно оно захватывает более глубокие слои и затухает в поясе постоянных температур.
Физическое выветривание ускоряется при наличии воды, которая проникая в трещины горных пород, создает капиллярное давление большой силы. Еще сильнее разрушающая сила воды проявляется при ее замерзании: она расширяется на 1/10 своего объема и оказывает огромное давление на стенки трещин горных пород. В результате физического выветривания горная порода уже способна пропускать и задерживать некоторое количество воздуха и воды. Физическое выветривание, раздробляя и разрыхляя массивные породы, значительно увеличивает общую поверхность, что создает благоприятные условия для проявления химического выветривания.
Под химическим выветриванием понимаются процессы химического изменения горных пород вследствие химического разрушения одних минералов, составляющих горные породы, и образования новых минералов, Основным фактором химического выветривания горных пород является атмосферная вода с содержащимися в ней углекислотой и кислородом. Вода — энергичный растворитель горных пород и минералов. Разложение их водой усиливается с повышением температуры и насыщением ее углекислым газом, который придает воде кислую реакцию, что увеличивает разрушающее действие на минералы. Химическое выветривание первичных минералов, составляющих массу изверженных горных пород, состоит из ряда процессов: гидролиза минералов, их окисления, гидратации и растворения, а также синтеза и кристаллизации новых (вторичных минералов).
В результате химического выветривания изменяется физическое состояние минералов и разрушается их кристаллическая решетка. Порода обогащается новыми (вторичными) минералами и приобретает связность, влагоемкость, поглотительную способность и другие свойства.
Биологическое выветривание состоит из процессов механического разрушения и химического изменения состава минералов горных пород под действием поселившихся на них организмов, продуктов их жизнедеятельности и продуктов разложения органических остатков.
В разрушении горных пород в поверхностных слоях земли активно участвуют живые организмы. В природе нет чисто абиотических физических и химических процессов выветривания. С поселением организмов на горной породе ее выветривание значительно усиливается.
Образующиеся при физическом и химическом выветривании простые соединения чаще всего вовлекаются в большой геологический круговорот. При биологическом же выветривании организмы извлекают из минералов необходимые минеральные вещества и используют их в виде органических соединений для построения своего тела, т.е. вовлекают эти вещества в малый биологический круговорот, создавая, таким образом, условия для развития почвообразовательного процесса. Сущность почвообразования как раз и заключается в сочетании процессов большого геологического круговорота и процессов малого биологического круговорота веществ.
Лес непосредственно связан через древостой не только с почвенными горизонтами, но и с материнской горной породой. Корни отдельных деревьев проникают глубоко в грунт, выходя за пределы собственно почвы и достигая уровня грунтовых вод. При неглубоком залегании материнской горной породы, особенно при ее обнажении растительность непосредственно контактирует со скальной породой. Примером тому может служить длительное существовании сосны на месте выхода горных пород, где корни ее распространяются по поверхности скал, проникают в трещины и растут при слабовыраженной почве. Хорошо приспосабливаются у таким условиям лишайники, мхи, некоторые кустарники. Они способствуют постепенному образованию почвы и дальнейшему закреплению лесной растительности на горных породах. Так, в Ульяновской области сосняки можно встретить на верхнемеловых отложениях Приволжской возвышенности.
Взаимоотношения между лесом и почвой проявляются в изменении свойств почвы и во влиянии почвы на рост леса. Следовательно, лес можно рассматривать как один из факторов почвообразования.
Различные древесные растения обладают неодинаковой способностью извлекать из почвы необходимые им элементы минерального питания. Одни породы способны использовать преимущественно легко доступные соединения или, обладая очень мелкой и слабо развитой корневой системой, предъявляют повышенные требования к почвенным условиям. Другие породы способны извлекать необходимые им элементы из относительно труднодоступных соединений или, имея мощную и развитую корневую систему, используют большой объём почвы. Эти древесные породы обладают малой требовательностью к почвенным условиям.
Различают требовательность лесных древесных пород к почве и потребность их в питательных веществах. Под требовательностью понимается способность растений извлекать необходимые элементы даже из труднодоступных соединений и при незначительном содержании их в почве, т.е. это способность растений извлекать нужные вещества из почвы в надлежащих количествах.
Потребность в зольных веществах — это фактически потребляемое количество, необходимое для жизнедеятельности древесных пород. При недостатке элементов питания в почве нарушается нормальное развитие и рост древостоев, приводящее к снижению прироста, поражаемости их болезнями, ослаблению устойчивости против энтомовредителей и т.д. Потребность в зольных веществах определяется количеством золы в годичном приросте насаждения на единице площади или процентом зольности листьев.
Для практики лесного хозяйства большое значение имеет установление степени потребности и требовательности древесных пород к обеспечению их элементами питания. При этом следует помнить, что для успешного роста и развития древесных пород, кроме обеспечения элементами питания, необходимо бесперебойное снабжение влагой, надлежащая аэрация почвы, отсутствие в почве токсичных веществ и т.д.
Первая шкала потребности древесных пород в элементах питания была составлена немецким лесоводом Эбермайером, который построил её исключительно по количеству извлекаемых растениями из почвы зольных элементов. По общему количеству потребляемых зольных элементов Эбермайер расположил исследованные древесные породы в следующий нисходящий ряд: ильм>осина>клён остролистный>дуб>граб>ясень>бук> ель>пихта>лиственница>сосна>берёза.
Г.Ф. Морозов считает, что потребность древесных пород в зольных веществах определяется процентом зольности листьев или количеством золы в годичном приросте насаждения с единицы площади. Используя данные об относительно большом содержании золы в листьях и малом её содержании в древесине он сделал вывод о том, что содержание золы в листьях может служить мерой оценки суммарной потребности различных древесных пород в зольных элементах питания.
На основании процентного содержания золы в листьях Г.Ф. Морозов составил шкалу потребности древесных пород к элементам питания в почве и расположил их в следующий нисходящий ряд: белая акация, ильм, ясень, бук, дуб, ольха черная, ель, береза, лиственница, сосна обыкновенная, сосна веймутова. По требовательности к почве Г.Ф. Морозов расположил древесные растения в следующий ряд: ильм, ясень, клен, бук, граб, дуб, ольха черная, липа, осина, сосна веймутова, лиственница, береза, акация белая, сосна обыкновенная.
Примером породы с большой потребностью в зольных элементах и в то же время с малой требовательностью к составу почвы является белая акация. Она отличается высоким содержанием зольных элементов и в то же время способна извлекать их из бедных почв. В то же время сосна обыкновенная, по Г.Ф. Морозову, соединяет в себе малую потребность с малой требовательностью.
Древесные растения менее требовательные к минеральным веществам почвы, чем травянистая растительность. По данным Г.Р. Эйтингена, сосновый лес извлекает в год с 1 га 16 кг золы, 1 кг окиси калия и 0,5 кг фосфорной кислоты. Луговая же растительность извлекает в год с 1 га 328 кг золы, 82 кг окиси калия и 31 кг фосфорной кислоты. В первые годы роста древесные породы особенно нуждаются в минеральных веществах, поэтому применение удобрений в лесных питомниках и лесных культурах очень полезно для ускорения роста посадочного материала.
Непосредственное влияние на состав и продуктивность леса оказывают свойства почвы и почвенно-грунтовые условия в целом. Почвенно-грунтовые условия отражают тип почвы и характер почвообразующих и подстилающих горных пород, а также глубину залегания и характер грунтовых вод; определяют состав насаждений, как в крупном масштабе, так и в пределах одной и той же зоны. Наряду с другими факторами почвенно-грунтовые условия определяют пределы распространения леса, являются одной из причин смены пород, влияют на лесовосстановительные и др. процессы в лесу.
Некоторые из почвенно-грунтовых свойств могут препятствовать успешному произрастанию древесных пород, несмотря на обеспеченность элементами питания. Например, недостаточное содержание физиологически доступной влаги, или чрезмерное насыщение водой почвы может губительно влиять на многие древесные растения. Избыток влаги в почве приводит к снижению содержания кислорода, что вызывает задыхание, загнивание и отмирание корней.
Отрицательное воздействие на древесные растения оказывают легкорастворимые соли в почве. Оно связано как с осмотическим влиянием, так и непосредственным действием этих солей на древесные растения. В незасолённых почвах осмотическое давление почвенного раствора не превышает 10 атм, при сильном засолении оно повышается до 30-400 атм. При значительном превышении осмотического давления почвенного раствора давления в растении, поступление воды в него практически прекращается. Наступает так называемая «физиологическая сухость», так как растение не может использовать воду почвенного раствора. Кроме того, при высоком содержании в почвенном растворе солей наступает паралич устьичного аппарата, что приводит к усиленному расходу воды на транспирацию и ещё более усугубляет обеспечение растений водой.
Многочисленные исследования показали, что присутствие в почве углекислого кальция (СаСО3) благоприятно сказывается на росте многих требовательных к почвенным условиям древесных пород. Но большинство древесных пород (дуб, сосна, ель, лиственница, берёза) испытывают угнетение при содержании сернокислого натрия (Na2SO4) 0,5-0,25%, а при содержании его 0,3% наступает гибель деревьев. Хлористый натрий (NaCl) оказывает губительное действие уже в количестве 0,2%. Наиболее вредное действие на древесные растения оказывает присутствие в почве соды, которая создаёт высокую щёлочность почвенного раствора. Достаточно образования 0,1% соды в почве, чтобы вызвать угнетение древесных пород, а при 0,2% наступает их гибель.
Древесные породы обладают неодинаковой чувствительностью к повышенному содержанию солей в почве. Породы, обладающие более высоким осмотическим давлением, могут успешно развиваться при более высоком содержании солей в почве. В процессе эволюции создались солеустойчивые древесные породы, которые могут развиваться при концентрации солей, губительной для других пород. Значительной солевыносливостью обладают дуб, некоторые виды тополей, тамарикс, белая акация, шелковица и др. Пределы содержания растворимых солей в почве, при которых возможен удовлетворительный рост древесных пород, могут существенно колебаться в зависимости от условий окружающей среды.
Засолённость почв сильно снижает производительность насаждений, резко падает прирост и запас древесины.
Лес оказывает значительное влияние на почву. Влияние лесонасаждений на лесорастительные свойства почв зависит от породного состава, – возраста, сомкнутости полога, структуры древостоя, от генетических особенностей почвы.
В лесу ежегодно отмирает большое количество органической массы. В лесном насаждении (фитоценозе) аккумулируется значительное количество органического вещества: на 1 га за год образуется около 10 т органики (в пересчете на абсолютно сухое вещество) с колебаниями от 2-3 до 20-25 т на 1 га. Количество лесного опада находится в прямой зависимости от плодородия почвы, типа леса, состава, возраста, сомкнутости древостоя. Например, в еловых и сосновых лесах ежегодно опадает 3-4 т/га органической массы, в пихтовых 3-6, в лиственных 4-5, в дубовых 3-7, в буковых 4-12 т/га. Максимальный опад приходится на период наибольшего количественного прироста, который наблюдается в возрасте жердняка и средневозрастного насаждения. Живые растительные организмы леса составляют живую фитомассу, преобладающая часть которой, до 95% и более (по весу) представлена древостоем, остальную — составляют другие ярусы лесной растительности. На долю биомассы животного происхождения в лесу приходится менее 1%.
По мнению И.С. Мелехова, имеется достаточно оснований считать, что из всех природных типов растительного покрова Земли леса отличаются наиболее высокой биологической продуктивностью.
По мере накопления лесного опада в течение нескольких лет на поверхности почвы формируется лесная подстилка, которая состоит из нескольких слоев. Самый верхний слой состоит из свежеопавших листьев, хвои, ветвей, плодов, семян коры и т.д. Под ним расположен слой из полуперегнивающего опада. В нем можно различить форму отдельных листьев, игл. Еще глубже находится слой, включающий перегнивший опад, или гумус. Различают мягкий гумус (муль), модер и грубый гумус (мор).
Мягкий гумус (муль) содержит большое количество питательных веществ и имеет слабокислую или нейтральную реакцию. Муль формируются в результате разложения опада широколиственных деревьев и кустарников (липы, клена, граба, ясеня, лещины, бузины и др.). Мулевые почвы – лучшие почвы для произрастания лесных насаждений.
Модер образуется из опада лиственных или смешанных хвойнолиственных насаждений и распространен в основном в континентальном климате. В условиях модера формируется устойчивая лесная подстилка, разложение которой происходит медленно. Модер имеет слабокислую реакцию и занимает промежуточное положение между мягким и грубым гумусом.
Грубый гумус (мор) образуется в хвойных сосново-еловых насаждениях на бедных почвах, в условиях анаэробного разложения лесной подстилки бактериями и грибами. Из-за недостатка кислорода замедляютсяпроцессы минерализации и образования гумуса, в результате чего на поверхности почвы накапливается слой слаборазложившихся растительных остатков. Реакция грубого гумуса кислая рН 3,0-4,5. Грубогумусовые почвы характеризуются низкой производительностью.
Лесная подстилка имеет существенное значение в жизни леса. От неё зависят структура почвы, накопление перегноя (гумуса) и минеральных веществ, химические и физико-механические свойства почвы и происходящие в ней биологические процессы.
Накопление в лесу лесной подстилки зависит от следующих факторов: от состава, формы, возраста, полноты, бонитета и состояния насаждений, а также от условий окружающей среды (температуры, влажности, аэрации и т.д.).
По данным Г.Ф.Морозова, количество лесной подстилки в ВеликоАнадольском лесу составляет 6000-7500 кг на 1 га, в Шиповом лесу в дубравах на суглинках – 6700 кг, а на солонцеватой почве – 3700 кг на 1 га.
Количество лесного опада в лесу зависит от вида древесной породы. Чем порода теневыносливей и гуще облиственна, тем больше она даёт опада. Лиственные древесные породы по количеству лесного опада располагаются в следующий ряд, начиная с наиболее обильных: бук, граб, липа, клён, ольха, ильмовые, дуб, ясень, осина, берёза; хвойные породы располагаются в следующий ряд: пихта, ель, кедр, сосна, лиственница [24].
Скорость разложения лесной подстилки зависит от вида древесных пород, температуры почвы, влажности воздуха, аэрации почвы. При низкой температуре разложение происходит медленнее, чем при высокой температуре. Замедляют разложение подстилки также недостаток и избыток влаги.
Лесная подстилка является основным источником не только минеральных веществ, но и азотистых соединений, необходимых для роста и развития лесных насаждений. Азот в виде нитратов и аммиачных солей поступает в почву в основном из разлагающихся органических остатков. Разлагаясь под действием бактерий, органические остатки выделяют до 30 кг азота на 1 гектаре в год. Около 5 кг/га азота в год доставляется осадками из воздуха. Часть атмосферного азота усваивается свободноживущими бактериями (до 7-10 кг/га в год), клубеньковыми азотфиксирующими бактериями, сине-зелеными водорослями, микоризными грибами.
Различают древесные породы, улучшающие и ухудшающие почву. Породы, лесной опад которых образует слабокислый или нейтральный гумус, называют почвоулучшающими (береза, ильмовые, клен, ольха, ясень и др.), а породы, опад которых превращается в грубый гумус (бук, дуб, хвойные) — почвоухудшающими. Светолюбивые породы дают чаще мягкий гумус, а теневыносливые – грубый гумус.
Лесная растительность ежегодно возвращает в почву часть полученных из нее элементов питания. За период существования лесных насаждений питательные элементы совершают круговорот; почва – деревья – опад – лесная подстилка – почва. Однако, количество питательных веществ, используемых древостоем, и возвращение их в почву неодинаковы в разных возрастных этапах леса. В момент кульминации роста или в неблагоприятные периоды (засуха, нападение энтомовредителей, поражение болезнями и т.д.) вынос питательных веществ больше, чем их возвращение. Но неуравновешенность между выносом и возвращением питательных веществ с течением времени восстанавливается.
По данным проф. Н.П. Ремезова [34] круговорот, в самом распространённом типе леса – сосняке-брусничнике круговорот элементов питания происходит следующим образом. В насаждении в возрасте до 45 лет потребление N, CaO, K2O и Р2О5 превышает возвращение. В возрасте 70 лет насаждение берёт N на 3 кг/га больше, чем возвращает. Потребление и возвращение CaO, К2О и Р2О5 выравниваются. В 90-летнем насаждении потребление по всем четырём элементам питания равно их возвращению. Спелые и перестойные насаждения берут меньше, а возвращают больше; и, наконец, наступает такой период, когда они возвращают в почву всё, что взяли из неё за период своего существования.
Следовательно, в лесу постоянно осуществляется биологический круговорот веществ. Лес характеризуется интенсивным круговоротом веществ, приводящим к наибольшему, по сравнению с другими типами растительности, накоплению органического вещества.
Список литературы:
1. Алексеев Е.В. Типы украинского леса. Правобережье. Киев, 1925.
2. Алексеев И.А., Гусева О.Н., Курненкова И.П., Чешуин Е.Н. Интегрированная система защиты леса. Йошкар-Ола, 2013.
3. Алексеев И.А., Краснов В.Г., Гусева О.Н. Фауты и фаутность леса. Йошкар-Ола, 2017.
4. Артюховский А.К. Санитарно-гигиенические и лечебные свойства леса. Воронеж: изд-во Воронежского университета, 1985.
5. Атрохин В.Г. Лесоводство и дендрология. М., 1982.
6. Горшенин Н.М., Швиденко А.Н. Лесоводство. Львов, 1977.
7. Гуторович И.И. Заметки северного лесничего // Лесной журнал, 1897., вып. 2, 5.
8. Демаков Ю.П., Майшанова М.И., Гончаров Е.А., Богданов Г.А., Краснобаев Ю.А., Швецов С.М., Чемерис А.Н. Воздействие завода силикатного кирпича на состояние и структуру соснового биогеоценоза. Йошкар-Ола: Поволжский ГТУ, 2013. 192 с.
9. Денисов С.А., Егоров В.М. Естественное возобновление сосны в Пензенской области. Йошкар-Ола, 2005. 180 с.
10. Желдак В.И., Атрохин В.Г. Лесоводство. Ч. I. М.: ВНИИЛМ, 2002.
11. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объёмным коэффициентам // Лесоведение, 1998. № 3.
12. Зеликов В.Д. Почвоведение с основами геологии. SVS.: Изд-во МГУЛ, 1999.
13. Колданов В.Я. Смена пород и лесовосстановление. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1966.
14. Колесниченко М.В. биохимические взаимовлияния древесных растений. М.: Изд-во «Лесн. про-сть», 1976.
15. Крюденер А.А. Основы классификации типов насаждений и их народнохозяйственное значение в обиходе страны. Материалы к изучению русского леса. М., 1916-1917.
16. Лесной кодекс РФ. 2006.
17. Луганский Н.А., Залесов С.В., Щавровский В.А. Лесоводство. Екатеринбург, 1996.
18. Маргус М.М., Имелик О.И., Сарв И.Ф., Янес Х.Я. Лес и здоровье человека. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1979.
19. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Изд-во МГУЛ, 1999.
20. Молчанов А.А. Лес и окружающая среда. М.: Изд-во «Наука», 1968.
21. Морозов Г.Ф. Избранные труды. Т.1. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1970.
22. Морозов Г.Ф. Избранные труды. Т.2. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1971.
23. Набатов Н.М. Лесоводство. М.: Изд-во МГУЛ, 1997
24. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М.: Сельхозгиз, 1960.
25. Нестеров Н.С. Очерки по лесоведению. М.: изд-во Сельхозгис, 1960.
26. Обыденников В.И. Лесоведение. Текст лекций. М.: Изд-во МГУЛ, 1998.
30. Переведенцева Л.Г. Лекарственные грибы Пермского края. Пермь, 2011. 145 с.
31. Петров В.В. Жизнь леса и человек. М.: Изд-во «Наука», 1985.
32. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968.
33. Рахманов В.В. Гидроклиматическая роль лесов. М.: Изд-во «Лесн. пром-сть», 1984.
34. Ремезов Н.П. Влияние рубок ухода на лесорастительные свойства почвы // Почвоведение, 1953. № 2.
35. Рожков А.С. К устройству северных лесов. СПб., 1912.
36. Романов Е.М. Выращивание сеянцев древесных растений: биоэкологические и агрономические аспекты. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000.
37. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.
38. Сеннов С.Н. Лесоведение и лесоводство. М.: Akademia, 2005.
39. Смирнова О.В. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.
40. Смирнова О.В. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн.2. 575 с.
42. Справочник лесничего. М., 2003. 640 с.
43. Стефан Г. Спурр, Бертон В. Барнес. Лесная экология. М.: Лесн. пром., 1984.
44. Сукачёв В.Н., Дылис Н.В. Основы лесной биогеоценологии. М.: Изд-во «Наука», 1964.
45. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М., 1952.
46. Хайретдинов А.Ф., Конашова С.И. Рекреационное лесоводство. Уфа, 1994.
47. Цветков В.Ф. Камо грядеше: (некоторые вопросы лесоведения и лесоводства на Европейском Севере). Архангельск: Изд-во Архангельского ГТУ, 2000.
48. Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2004.
49. Цуканов Н.А. Краткая история лесной отрасли в России. М., 1999.
50. Чураков Б.П., Качак В.В., Кублик В.А., Чураков Д.Б. Лесопользование. Ульяновск: УлГУ, 2001.
51. Чураков Б.П. Взаимоотношения патогенных грибов с древесными растениями. М.: Изд-во МГУ им. М.В.Ломоносова, 1993.
52. Энциклопедия лесного хозяйства. М.: ВНИИЛМ, 2006. Т. I-II.